DISCUSIÓN
El nuevo taxón cavernícola
brasileño pertenece al grupo de Nicoletiinae neotropicales inicialmente
propuesto por WYGODZINSKY & HOLLINGER (1977), el cual se caracteriza
por urosterna II-VII subdivididos y por coxitos X fusionados. Este conjunto
incluye los géneros Prosthecina Silvestri (de México), Anelpistina
Silvestri (de México y Perú), Texoreddellia Wygodzinsky
(de Texas), Cubacubana Wygodzinsky & Hollinger (de Cuba), la especie
subcosmopolita Nicoletia meinerti Silvestri (nativa de Hawaii) y un grupo
de indescritas especies del W de Estados Unidos. WYGODZINSKY (1980) redescribió
el género Nicoletia, separándolo del grupo anterior y transfiriendo
varias especies a Coletinia. Otras especies previamente descritas como
Nicoletia han sido temporalmente colocadas como incertae sedis.
MENDES (1992) incluye en el grupo al género Allonicoletia y ESPINASA
(1999) describe el género Squamigera de una cueva de México.
PACLT (1979) creó un género adicional, Neonicoletia, el
cual es considerado dudoso por el resto de autores, ya que el género
fue erigido sobre la base de una inusual uña media y la descripción
es extremadamente breve. En consecuencia, el actual Grupo Cubacubana (SMITH,
1998) (= Cubacubaninae de MENDES, 1988) incluye a los géneros Allonicoletia,
Anelpistina, Cubacubana, Prosthecina, Squamigera y Texoreddellia. El grupo
es claramente monofilético, ya que dichos géneros comparten
los siguientes caracteres: uroesternito I entero, y uroesternitos II-VII
divididos en un esternito medio y 1 + 1 coxitos postero-laterales, presencia
de series completas de vesículas y uroestiletes y, adicionalmente,
uroesternito IX de los machos fusionado.
Cubacubana se diferencia de los otros géneros del grupo en los
siguientes caracteres: Texoreddellia (WYGODZINSKY, 1973) y Squamigera
(ESPINASA, 1999) tienen escamas, las cuales faltan en Cubacubana. Allonicoletia
(MENDES, 1992) carece de estiletes en el uroesternito II, los cuales están
presentes en Cubacubana. Prosthecina (SILVESTRI, 1933) tiene un submentum
con conspicuos lóbulos laterales (que portan numerosos poros glandulares),
ausentes en Cubacubana. Anelpistina (SILVESTRI, 1905) tiene apéndices
articulados submedios en el uroesternito IV de los machos, los cuales
faltan en Cubacubana; los tergos torácicos en ambos sexos suelen
tener cinco macrochaetas en los bordes laterales en Anelpistina, mientras
que su número en Cubacubana es generalmente de tres; igualmente,
en Cubacubana el tarso es más largo que la tibia, mientras que
en Anelpistina suele ser igual. Adicionalmente, el incierto género
Neonicoletia (PACLT, 1979) tiene un endopodio rugoso, ausente en Cubacubana.
Otros caracteres diferenciales en el arreglo de las cabezas de los espermatozoa
y en el pene y parameros de los machos no serán expuestos, ya que
en nuestro caso sólo contamos con los caracteres de las hembras
adultas de Cubacubana spelaea, los cuales concuerdan con lo expuesto y
permiten su atribución al citado género.
La única duda que existía cuando comparamos C.spelaea con
la descripción genérica de WYGODZINKY & HOLSINGER (1977)
era que este taxón presenta una conspícua gran macrochaeta
en cada uno de los lóbulos apicales del tergum abdominal X, caracter
que compartía con Nicoletia meinerti Silvestri (ver Figura 12)
y que dichos autores utilizaban para separar las hembras de N.meinerti
de las de Cubacubana, las cuales poseían varias macrochaetas desiguales.
No obstante la morfología y quetotaxia del X urotergum eran completamente
distintas (compárense las Figuras 3 y 12). Posteriormente WYGODZINSKY
(1980) redescribe Nicoletia, y no toma en consideración este caracter.
Al igual que SMITH (1998), la distinción entre Nicoletia y el grupo
Cubacubana es basada en que el uroesternito I está dividido en
Nicoletia y es entero en Cubacubana, en ambos sexos; además, los
parameros de los machos son enteros en Cubacubana y están divididos
apicalmente en Nicoletia. En C.spelaea el uroesternito I es entero, por
lo cual su adscripción a Cubacubana, según el criterio actual,
no ofrece dudas. Como señala SMITH (1998), la presencia o ausencia
de estiletes y vesículas en los uroesternitos y si éstos
son enteros o subdivididos, resultan de gran valor taxonómico a
nivel genérico y supragenérico en la subfamilia Nicoletiinae,
mientras que los caracteres sexuales secundarios, morfología y
quetotaxia, adquieren en cambio mayor valor a nivel específico.
En nuestro caso, la quetotaxia del urotergum X de C.spelaea es compartida,
parcialmente, con el género Nicoletia.
 Figura 3 |
 Figura 12 |
El género Cubacubana comprendía
inicialmente tres especies cavernícolas de Cuba. El género
es erigido por WYGODZINSKY & HOLLINGER (1977) tomando como especie-tipo
a Nicoletia ramosi Wygodzinsky, 1960; ahora Cubacubana ramosi, nueva combinación.
Las otras dos especies del género Cubacubana (C.decui y C.negreai)
son descritas por los mismos autores, en 1977, de otras cuevas de Cuba.
A pesar de que su sonoro nombre parece aludir exclusivamente a Cuba, los
descriptores del género ya expresaron la opinión de que
posiblemente se encontrarían nuevas especies del mismo en las zonas
continentales del Neotrópico, particularmente en México
o Texas, como efectivamente ocurrió. MENDES (1986) describe C.arubana
de la isla de Aruba (Antillas holandesas) y posteriormente ESPINASA (1991,
2000) describe otras dos especies, cavernícolas, de México:
C.mexicana y C.asymmetrica, respectivamente. El hallazgo de C.spelaea
extiende la distribución del género al norte de Sudamérica,
aunque cabe señalar que la isla de Aruba es muy próxima
a la costa norte de Venezuela y a su plataforma continental.
Cubacubana spelaea se diferencia de las otras seis especies del género
por los siguientes caracteres: extrema depigmentación y transparencia
de los tegumentos; palpo labial con los dos últimos artejos muy
aplanados, sin macrochaetas; el artejo distal muy elongado (1.6 veces
más largo que ancho) y con una zona muy adelgazada en su base,
en forma de tridente; palpo maxilar también muy elongado (9 veces
más largo que ancho); patas elongadas (tibia posterior 6 veces
más larga que ancha); uñas inusualmente grandes (las laterales
muy abiertas, en forma de lyra); décimo urotergum 2 veces más
ancho que largo, con borde anterior recto y borde posterior con sólo
una larga y conspícua macrochaeta en cada ángulo posterior;
placa subgenital de la hembra truncada posteriormente; ovipositor largo
y delgado, sobrepasando el apex del estilete IX por una distancia igual
a la longitud de éste. Otros caracteres diferenciales en la morfología
y quetotaxia pueden apreciarse en la descripción.
C.spelaea muestra a su vez similitudes con varias especies, particulamente
con C.negreai y C.mexicana. En otros casos, las características
de C.spelaea son intermedias entre los distintos taxa del género.
Así, el gran desarrollo de las uñas es compartido sólo
con C.negreai. La longitud de las antenas, 1.5 veces más largas
que el cuerpo en C.spelaea, es similar a la de C.mexicana, mientras que
en las otras especies es mayor de 2 veces. De modo parecido, la longitud
de los cercos caudales es igual o ligeramente mayor que 1 vez el largo
del cuerpo en C.spelaea y C.mexicana, mientras que en las otras especies
es de 1.5 a 2 veces mayores. La elongación del último segmento
del palpo labial es máxima en C.spelaea (1.6 veces más largo
que ancho), siendo progresivamente menor en C.asymmetrica (1.5), C.negreai
(1.4), C.mexicana (1.3), C.decui (1.2), etc. El último segmento
del palpo maxilar es 11 veces más largo que ancho en C.asymmetrica,
siendo de 9 veces en C.spelaea, 8 en C.decui, 7 en C.negreai y C.mexicana,
etc. La relación largo/ancho de la tibia posterior es de 8 en C.negreai
y C.asymmetrica, de 6 en C.spelaea y C.mexicana, 5.5 en C.decui, 5 en
C.ramosi, etc. La relación ancho/largo del urotergum X es de 2
en C.spelaea, C.negreai y C.mexicana, y mayor de 3 en las restantes especies.
El ovipositor sobrepasa al apex del estilete IX por una distancia de 1
vez la longitud del estilete en C.spelaea y C.negreai, mientras que es
mayor de 1 hasta 2 en las restantes especies, excepto en C.asymmetrica
que apenas lo sobrepasa por 0.25 veces. En el tamaño del cuerpo,
12 mm en C.spelaea, se asemeja a las especies cubanas (de 14 mm), mientras
que las mexicanas son mucho mayores (22 a 24 mm). C.spelaea comparte también
con C.negreai el tener la placa subgenital de la hembra truncada posteriormente,
mientras que en las otras especies es redondeada a subelíptica.
Proporcionalmente, la elongación y estilización del cuerpo
y apéndices, es considerable en C.negreai, C.asymmetrica, C.spelaea
y C.mexicana, siendo mucho menor en C.decui, C.ramosi y C.arubana. Considerando
el conjunto de caracteres morfológicos, C.spelaea muestra mayores
similitudes con C.negreai y, a continuación, con C.mexicana, distando
más de C.asymmetrica, y mucho más de las restantes especies
del género. En todos los casos los datos presentados son de hembras
adultas.
Tales similitudes, variables en los distintos caracteres ¿son producto
de convergencia por adaptación al habitat hipógeo, en algunos
casos, o indican una mayor proximidad filogenética, en otros? Al
desconocerse los ancestros epígeos de estos taxa, es poco lo que
se puede hipotetizar al respecto.
No obstante, el troglomorfismo de C.spelaea es comparable al de los taxa
más marcadamente troglobios del género, lo que a su vez
es consistente con su habitat hipógeo en la zona profunda de la
cueva. La nueva especie cavernícola brasileña, C.spelaea,
presenta su mayor afinidad con la forma troglobia C.negreai, de cuevas
de Cuba. Esta sería nuestra opinión tras comparar el conjunto
de caracteres con las ilustraciones y medidas disponibles en la bibliografía
sobre los restantes taxa.