DISCUSIÓN
El hecho de que los tepuys se eleven como islas sobre los
terrenos bajos y selváticos circundantes ha determinado que la
vegetación y fauna de sus cumbres tenga un carácter acentuadamente
endémico. La evolución a lo largo de millones de años
sobre una zona geológicamente calma y sometida a una progresiva
disección, ha ido diferenciando en cada cumbre conjuntos endémicos
particulares, a menudo derivados de estirpes antiguas. Ello también
explica las lejanas relaciones de la flora de los tepuys con grupos taxonómicos
que sólo se encuentran aquí y en apartadas regiones de Africa,
Australia o el Archipiélago Malayo, por ejemplo. Diversos botánicos
han calculado que de las más de 2.000 especies de plantas con flores
y helechos de los tepuys, el 50% de ellas sólo se conoce de esta
región del mundo, y que si se limita la muestra a cumbres superiores
a 2.000 m de altitud, el porcentaje de endemismos es aún mayor
(MAGUIRE, 1970; STEYERMARK, 1979, 1984). Esta diversidad biológica
hace de los tepuys una especie de "islas" de considerable interés
biológico.
Para la fauna, RIVERO (1970) estimó inicialmente que en los tepuys
el número de especies endémicas era de unas 30 especies
en cada grupo para los mamíferos, las aves, los reptiles y los
anfibios. GORZULA (1992) considera que estas cifras son mucho más
elevadas, excepto en el caso de aves, grupo que ha sido relativamente
bien estudiado; él encuentra p.ej. que nueve de las 15 especies
de herpetofauna de Chimantá son formas endémicas tepuyanas.
HOOGMOED (1979) reportó 83 especies endémicas de batracios
para la región Guayana, de los cuales 29 estaban aún por
describirse. Los diferentes autores que han trabajado en la región
están de acuerdo en que las especies endémicas no se distribuyen
sobre toda la región, sino que tienden a estar localizadas en montañas
aisladas o en grupos contiguos de montañas.
Para la herpetofauna, GORZULA (1992) encuentra que en cada montaña
particular hay tres grupos de componentes básicos: 1. Especies
selvático-montanas que se encuentran esporádicamente en
los tepuys y que están allí en su límite altitudinal
superior. 2. Especies endémicas de tepuy las cuales no tienen "contrapartes
taxonómicas" en otros tepuys, pero sí en las tierras
de los pisos altitudinales más bajos. 3. Especies endémicas
de cumbres tepuyanas, principalmente de los tepuys orientales (HUBER,
1987), que pueden o no haberse diferenciado taxonómicamente en
dichas cumbres.
Varias "teorías" han sido expuestas para explicar el
origen de la fauna endémica tepuyana. Una revisión de GORZULA
(1992) muestra mediante el análisis de la herpetofauna que sólo
dos de ellas son sostenibles. La Teoría del Plateau, que explicaría
ejemplos de la categoría 3, y la Teoría de Cambio de habitat,
que explicaría ejemplos de la categoría 2. La categoría
1 sería explicada por colonización reciente.
La Teoría del Plateau sostiene que la presencia de algunas especies
relictuales en diversos tepuys podría explicarse suponiendo que
existía una altiplanicie más extensa en el Escudo Guayanés
durante el Mesozoico o Terciario temprano, previa a una disección
erosional intensiva. RIVERO (1970) considera que la distribución
actual de las ranas Stefania puede explicarse con base en tres eventos
cronológicos, uno de los cuales toma la Teoría del Plateau
como parte de esta secuencia. Según ello el género Stefania
evolucionó primero en las montañas del macizo Guayanés,
formando las dos especies ancestrales para el grupo goini y el grupo ginesi.
En el segundo evento, ambas especies ancestrales fueron separadas en poblaciones
aisladas (por erosión de la planicie) en diversos tepuys, donde
siguieron diferenciándose taxonómicamente. Esto puede haber
ocurrido durante el Mio-Plioceno. En el tercer y último evento,
durante las glaciaciones, una depresión de la temperatura empujó
las faunas a pisos altitudinales más bajos, forzando a algunas
especies a extender su rango a las tierras bajas. Esta proposición
está apoyada por información inmunológica, la cual
indica que Stefania y Cryptobatrachus (del norte de Colombia) se diferenciaron
hace unos 82 millones de años en el Cretácico tardío,
antes del levantamiento y de la disección erosional del macizo
Guayanés (DUELLMAN & HOOGMOED, 1984).
La Teoría de Cambio de habitat sostiene que una parte de la fauna
de los tepuys deriva de especies de las tierras bajas tropicales, las
cuales se diferenciaron hasta formar especies nuevas en las alturas mayores.
Esta formulación, que explica ejemplos de la categoría 2,
es inversa a la propuesta para el tercer evento antes citado, aunque a
menudo ambas son confundidas (las especies de tepuys con contrapartes
en tierras bajas pueden explicarse por descenso o ascenso de unas u otras).
Tanto HOOGMOED (1979) como RIVERO (1970) postularon que los primitivos
géneros Otophryne (Microhylidae) y Oreophrynella (Bufonidae) derivaron
de una paleo-fauna que evolucionó en una planicie antigua de arenisca
(la teoría del Plateau), y Otophryne posteriormente habría
invadido los pisos altitudinales inferiores. GORZULA (1992) sostiene que
dicha hipótesis no se soporta porque las especies de Otophryne
de la región de Guayana son estrictamente forestales, salvo O.steyermarki
y para ésta su habitat actual en Chimantá son turberas y
bosquecitos de Bonnetia que probablemente no hayan existido en las cumbres
durante el Pleistoceno, sino sólo en el Holoceno (los últimos
10 mil años). Para este autor la diferenciación o no de
las especies de la categoría 3 se puede explicar suponiendo que,
durante las glaciaciones, algunos habitats tepuyanos (p.ej. las turberas)
tenían mayor probabilidad de unirse en pisos altitudinales inferiores
que otros (p.ej. los ambientes saxícolas de grietas húmedas).
Para la región de Guayana, considerada por algunos autores como
un "área-refugio" (p.ej. STEYERMARK, 1979), ha sido señalada
la ocurrencia alternada de paleoclimas áridos y húmedos,
relacionados con las oscilaciones del glaciarismo cuaternario (SCHUBERT,
1984; SCHUBERT et al., 1992; RULL, 1991).
Aunque existen indicadores geomorfológicos de fases climáticas
pasadas más áridas que la actual (depósitos en terrazas,
drenajes anómalos, presencia de duricrusts en algunos puntos, dataciones
de radiocarbono en turba) (SCHUBERT et al., 1992), se desconoce su magnitud,
edad y posición cronológica. Ha sido postulado por estos
mismos autores que en las cumbres de los tepuys comenzó la formación
de las turbas actuales hace aprox. 8 mil años (Holoceno temprano)
y que este tipo de depósito requiere condiciones de gran humedad
(como las existentes actualmente) para su formación. La edad de
otros depósitos y evidencias (como las terrazas y duricrusts) no
se conoce con certeza, pero se estima que es Pleistocena. Creo oportuno
señalar que, aunque las dataciones de los niveles más bajos
en los perfiles de las turberas analizadas alcancen sólo 8 mil
años, de ello no se puede inferir que antes de esa fecha no se
formaba turba, ya que la capa basal en contacto con la roca caja puede
ir siendo removida por el flujo lateral del agua freática que embebe
la turba y exporta el agua hacia los ríos, con la consiguiente
pérdida de niveles antiguos. O al menos habría que demostrar
previamente que tal remoción no es posible y que el espesor acumulado
en las turberas (que en raras ocasiones alcanza los 2 m) corresponde a
la totalidad de la turba previamente formada.
VAN DER HAMMEN (1974, 1982) calculó que las depresiones térmicas
durante los períodos glaciales del Pleistoceno no deben haber pasado
de 3 ó 4ºC en las tierras tropicales de la región.
GALAN (1992) demuestra que, desde un punto de vista climático,
los cambios en humedad ambiental durante probables fases áridas
(o menos húmedas) Cuaternarias deben haber sido atenuadas en las
cumbres de tepuys, zonas éstas que se caracterizan por sus altas
precipitaciones (3.500 a 4.000 mm por año, al menos, actualmente)
asociadas a los desplazamientos de la ITCZ (zona de convergencia inter-tropical)
(GALAN, 1984b), y por su clima fresco de elevada humedad. Por otro lado,
el mismo autor destaca que, bajo un aspecto de homogeneidad aparente,
las cumbres de los tepuys encierran una gran variedad de microambientes,
con rasgos microclimáticos peculiares (GALAN, 1992). Esta diversidad
microambiental puede permitir que los enclaves actuales de mayor humedad
sirvieran en el pasado como refugio durante fases áridas (o menos
húmedas) para especies exigentes en humedad, contrayéndose
la distribución de la vegetación superior a estos enclaves
y expandiéndose las áreas rocosas expuestas (sin descartar
en otros casos la migración vertical a altitudes inferiores). Hoy,
por el contrario, por estar en una fase húmeda, estaríamos
aún asistiendo a la colonización de las áreas abiertas.
Un mecanismo de este tipo, que tenga en cuenta la heterogeneidad existente,
es suficiente para explicar la pervivencia de especies que se considera
adaptadas a las cumbres desde antiguo, la presencia actual de formas que
han colonizado los tepuys en fechas más recientes (Holoceno), y
la diferenciación y especiación divergentes en cada tepuy
(en el caso de especies con limitaciones para su dispersión) durante
los períodos de aislamiento más marcados. Sin descartar
en otros casos que la adaptación local de poblaciones a diferentes
microambientes (tanto en las cumbres como en zonas de media y baja montaña)
puede dar origen simpátrica o parapátricamente a genotipos
particulares, con rango subespecífico o específico.
En todo caso, sin importar la hipótesis evolutiva considerada o
la intensidad que puedan haber tenido las variaciones paleoambientales,
la biota existente en los tepuys, y particularmente formas higrófilas
de herpetofauna, pueden haberse refugiado en sistemas de cuevas, grietas
y cañones, donde las condiciones de humedad, isotermia y protección
contra la radiación solar y la predación, fueran más
favorables para su supervivencia.
En otros casos, la migración vertical, los desplazamientos horizontales
o la extinción, pueden haber tornado discontínuas distribuciones
anteriores de los taxa, y la entera historia evolutiva de los diferentes
taxones puede estar salpicada de particularismos que han conducido a las
distribuciones geográficas encontradas bajo las condiciones actuales.
Un adecuado análisis filogenético puede en este sentido
arrojar más luz que las inferencias hipotetizadas a partir de evidencias
paleoambientales. La elevada proporción de endemismos en las cumbres
de tepuys es una resultante de múltiples factores, entre los cuales
la existencia de cuevas y cañones ha debido aportar un ingrediente
más para ampliar la alta biodiversidad encontrada.