COMENTARIOS BIOESPELEOLÓGICOS
Un amplio grupo de lagartos, lagartijas y tuqueques habita
en los escarpes rocosos de las cumbres de tepuys. Sus hábitos rupícolas
los hacen particularmente aptos para desplazarse por paredes verticales
y superficies de roca en la zona de entrada de simas y cuevas. Por otro
lado, muchas de las cavidades de los tepuys, desarrolladas en cuarcitas,
presentan bocas de gran amplitud; en las simas suele existir un primer
nivel, iluminado, que posee vegetación en su fondo, incluso a gran
profundidad (superior a -300 m en Sima Aonda y Sima Auyantepuy Norte;
y superior a -100 m en muchas otras simas). Este ambiente, aunque generalmente
es muy húmedo, presenta biotopos similares a los de superficie,
incluyendo turberas sobre roca, campos de bromelias, helechos arborescentes,
bosquecitos de Bonnetia y otras especies propias de arbustales altotepuyanos.
Por lo que suele albergar especies de anfibios que viven ahí de
modo permanente o han caído de modo accidental y han encontrado
recursos suficientes para sobrevivir. A estas zonas de entrada, iluminadas,
siguen otras en penumbra, de variable extensión.
El biotopo de los lagartos, que se desplazan sobre las paredes rocosas
de las cuevas (secas o húmedas), es equivalente al de la denominada
"asociación parietal" de fauna troglóxena en las
cuevas europeas. Serían representantes de esta asociación
lagartos de los géneros Anadia, Arthrosaura, Neusticurus, Anolis,
Phenacosaurus, Plica, Tropidurus, y probablemente otros aún no
reportados.
Otros troglóxenos regulares incluyen formas muy higrofílicas
que acuden a estos ambientes de entrada y transicionales por su carácter
hiper-húmedo y de menores oscilaciones térmicas. Las zonas
en penumbra también constituyen un biotopo de descanso para especies
de hábitos nocturnos que, en la superficie, frecuentemente se refugian
de día en grietas, bajo rocas y en tubos de bromelias. Este amplio
grupo incluye numerosos anfibios, sobre todo de los géneros Stephania,
Tepuihyla, Eleutherodactylinae del grupo unistrigatus y, en menor proporción,
Oreophrynella, Otophryne, y algunas especies de Leptodactylus (como L.rugosus,
colectado en Sima Aonda). Adicionalmente, de modo accidental, pueden ser
encontradas muchas otras especies de herpetofauna.
Esta fauna de la zona de entrada de simas y cuevas tiene un carácter
troglóxeno y se presenta igualmente en biotopos parecidos pero
que son mucho más frecuentes en los tepuys, como son las redes
y sistemas de cañones, zanjones y grietas. Existe una completa
transición entre las redes de cañones y las cuevas, como
es ejemplificado por la Sima Auyantepuy Norte (-320 m), que se abre en
el centro de un extenso campo de grietas.
Hasta ahora, el hallazgo en la zona oscura, más profundo, ha sido
el de ranas Stefania riveroi y una especie de Eleutherodactylinae, en
la cota -68 de la Sima Yuruaní 1, cavidad situada a 2.300 m de
altitud. Esta galería es recorrida por un río subterráneo,
pero presenta algunas claraboyas en comunicación con el fondo de
un cañón, por lo que incluye algunas zonas en penumbra alternadas
con la zona oscura. A la vez, está próxima al fondo del
pozo de entrada, de 50 m de desnivel, el cual presenta vegetación
de bromelias sobre un relleno de grandes bloques. Sin embargo, no se trata
de ejemplares caídos accidentalmente, ya que es una galería
horizontal; en ella los anfibios se han refugiado por sus preferencias
de alta humedad y condiciones isotérmicas, probablemente. La temperatura
en la galería es constante, de 12ºC, mientras que en superficie
osciló durante nuestra estadía entre 17ºC y 7.5ºC.
En otros tepuys , a esta altitud, se han encontrado variaciones térmicas
diarias de entre una máxima de 25ºC y una mínima de
1ºC (GALAN, 1992).
En el fondo de otras grandes simas, como Aonda (-380 m) o Aguapira (-118
m), han sido encontrados lagartos Anolis eewi , Tropidurus bogerti, y
ranas Leptodactylus rugosus, pero en zona iluminada, con vegetación
y presencia de guácharos (Steatornis caripensis). En Aguapira,
las colonias de guácharos que nidifican en la cavidad son de varios
miles de individuos. Estos generan un considerable relleno de guano con
restos vegetales, el cual sostiene una importante biocenosis de invertebrados,
principalmente artrópodos; lo que puede constituir un importante
aporte para la alimentación de herpetofauna insectívora.
Algunos de los troglóxenos mencionados (particularmente anfibios
Hylidae y Leptodactylidae, y tal vez algunas poblaciones de saurios),
probablemente completan su ciclo vital en este biotopo de la zona de entrada
de gigantescas simas. Según las hipótesis y definiciones
clásicas en Bioespeleología (VANDEL, 1965; BARR, 1968) estos
organismos serían "troglófilos", ya que completan
su ciclo de vida en las cuevas. GALAN & HERRERA (1998) han discutido
esta asignación, por considerarla inadecuada para zonas tropicales,
donde son frecuentes cuevas de amplias bocas y gran volumen; y han propuesto
una nueva zonación del habitat hipógeo y una re-definición
de las categorías ecológicas para cavernícolas. Según
ésta, los organismos citados son troglóxenos que habitan
en el "ambiente superficial" de las cuevas, independientemente
de que completen o no su ciclo vital en ellas.
Es de destacar que en este biotopo, transicional entre la superficie y
la zona profunda de las cuevas, aumenta la humedad relativa y se atenúan
las oscilaciones térmicas y la intensidad de la luz, lo que hace
de éste un ambiente muy propicio para formas higrófilas
y crípticas, amantes de la humedad y de la sombra. GORZULA (1992)
ha insinuado para especies de Stefania y Tepuihyla que su refugio diurno
en tubos de bromelias probablemente se deba a su isotermia y protección
contra la desecación, a pesar de que el agua acumulada en las bromelias
tiene una alta conductividad y bajo contenido en oxígeno, mientras
que de noche estas ranas frecuentan charcas oligrotróficas, con
aguas de baja conductividad pero un más alto contenido de oxígeno.
Stefania riveroi p.ej. ha sido colectada de noche en superficie, con temperatura
ambiente de 12ºC; precisamente una temperatura similar a la hallada,
de modo constante, en el interior de la Sima Yuruaní a -68 m (donde
fueron colectados otros ejemplares). Este carácter amortiguador
de las oscilaciones climáticas es sin duda una de las condiciones
buscadas en las cuevas por especies higrófilas altotepuyanas. Otro
factor podría ser el carácter de "refugio" que
presentan las cuevas como protección ante la predación de
formas de superficie. Tales características ambientales son ampliamente
generalizables para muchos otros animales troglóxenos distintos
a herpetofauna. Su significado evolutivo será comentado en el siguiente
apartado.