 |
RESUMEN Nuevas evidencias aportadas por estudios ecológicos y evolutivos, incluyendo nuevos datos sobre cavernícolas tropicales, cavernícolas en jóvenes cuevas de lava y organismos de habitats transicionales, modifican profundamente la teoría bioespeleológica. La teoría clásica y nuevos modelos son analizados y discutidos y una interpretación global es presentada en concordancia con los avances producidos.
Considerando simultáneamente ambientes tropicales y templados
es propuesta una nueva zonación del habitat hipógeo, una redefinición
de conceptos y una modificación de la clasificación ecológica
de los cavernícolas. La idea del habitat hipógeo como entidad
única y la idea de la necesidad del aislamiento geográfico para
producir la especiación y posterior evolución troglobia, son
puestas en cuestión. |
La zonación propuesta tiene en cuenta la disponibilidad de alimento, la composición del aire y el régimen hídrico en la red de vacíos del karst como variables que incrementan gradualmente la adversidad del medio. Los ambientes hipógeos postulados son: superficial, intermedio y profundo; es en este último donde ocurre la aparición de los troglobios.
Se propone una modificación del sistema Schiner-Racovitza, pero no en términos de si los organismos completan o no su ciclo de vida en las cuevas, sino en qué ambiente y de qué modo lo hacen, destacando la importancia de comparar el grado de troglomorfismo con los fenotipos de especies no-troglobias del mismo grupo taxonómico.
Finalmente se plantea la especiación simpátrica-parapátrica como modelos alternativos para explicar la formación de nuevas especies cavernícolas, tanto troglófilas como troglobias, en presencia de flujo de genes. Este proceso puede ocurrir de manera gradual por deriva de habitat y selección divergente a través de mecanismos intrínsecos de aislamiento pre-cópula, y puede tambien implicar una rápida divergencia promovida por factores como paedomorfosis, neotenia y recombinación genética. El entero proceso está modulado por una activa colonización del habitat hipógeo por los organismos y por la adversidad creciente del medio, que alcanza valores extremos en el ambiente profundo de las cuevas.
Palabras clave: Bioespeleología, fauna cavernícola, ecología, adaptación, especiación, evolución, troglobios.
ABSTRACT
New evidence obtained from ecological and evolutionary studies, and new data about tropical and lavic cave-dwellers and transitional habitats organisms, extensively modify the current biospeleological knowledge. The classic theory and new models are reviewed and discussed, and a global interpretation of cave fauna evolution is presented according with current knowledge. Considering both tropical and temperate environments, we have proposed a new cave zonation, redefined some speleological concepts and modified Schiner-Racovitza ecological classification. We questioned the ideas of considering hypogean environments as a unique entity and the required geographic isolation to produce speciation and following troglobite evolution.
The zonation we have proposed is based on food availability, air composition and hydric cycles in karst voids web, which gradually increase environmental stress. The zonation has three environments: superficial, intermediate and deep cave, and it is in the lastnamed that we suggest troglobites occur.
Our modifications to the Schiner-Racovitza classification are not based on whether or not the organisms complete their life cycles within the cave, but the location within the cave and the mechanisms involved. This highlights the importance of comparing the troglomorphism degree of cave-dwellers with the phenotypes of non-troglobites species belonging to the same taxonomic group.
Finally we propose sympatric and parapatric speciation as alternative models to explain the origin of new cavernicolous species, both troglobites and troglophiles, in the presence of gene flow. This process can occur gradually by habitat drift and divergent selection through intrinsic mechanisms of pre-copula isolation, and could also imply a quick divergence promoted by factors like neotenia, paedomorphosis and genetic recombination. The entire process is modulated by an active colonisation of the hypogean habitat by organisms and by increasing environmental stress, which reaches extreme values in the deep cave environment.
Key words: Biospeleology, cave-fauna, troglomorphism, ecology, adaptation, speciation, evolution, troglobites.