|
 |
INTRODUCCION
Datos obtenidos durante la última década sobre fauna cavernícola
tropical, cavernícolas en jóvenes cuevas de lava y organismos
de habitats transicionales, han modificado profundamente las
concepciones tradicionales sobre la adaptación y evolución de
la fauna cavernícola (ILIFFE, 1990; HOWARTH, 1991; DANIELOPOL
& ROUCH, 1991; GALAN, 1995, entre otros). Estudios eco-fisiológicos,
genéticos y etológicos, tanto en zonas templadas como tropicales,
han aportado a su vez clarificadora información (WILKENS, 1988;
KANE & CULVER, 1991; MATHIEU & TURQUIN, 1992). Gran parte de
la polémica actual deriva de las múltiples hipótesis que han
sido propuestas para explicar casos locales y modelos teóricos
(CHAPMAN, 1986; PECK, 1990; BUSH, 1994; TRAJANO, 1995). Estas
a menudo han sido presentadas -defendidas o criticadas- como
interpretaciones contrapuestas. |
Las hipótesis clásicas que han sustentado el conocimiento teórico de la bioespeleología (VANDEL, 1965; BARR, 1968) estuvieron basadas únicamente en ejemplos de zonas templadas. En términos biogeográficos los troglobios de zonas templadas eran considerados relictos y su evolución cavernícola se consideraba comandada por los grandes cambios climáticos del glaciarismo Plio-Pleistoceno. Se pensaba que era necesaria la eliminación de poblaciones de superficie para aislar a los cavernícolas estrictos; y que la evolución posterior de éstos, bajo la peculiar presión de selección del ambiente hipógeo, conducía a las características troglobias. Como durante los episodios fríos muchas cuevas templadas experimentaron una reducción de recursos tróficos, se asociaba la adquisición de troglomorfismos y la adopción de una estrategia de vida de la K a la escasez de recursos y a mecanismos de economía de energía, o bien, a ortogénesis (BARR, 1968). La falta de troglobios en zonas tropicales era supuestamente debida a la ausencia de vicisitudes climáticas y a la abundancia de recursos (MITCHELL, 1969).
En esta visión general está implícita la idea de que la especiación y evolución de la fauna cavernícola ocurre alopátricamente. Las ideas -fuertemente predominantes- de MAYR (1963, 1983) sobre la alopatría como modo cuasi-único de especiación, contribuyeron a reforzar esta visión, y los alopatristas más ortodoxos aún siguen sin aceptar que la especiación es posible en presencia de flujo de genes. La especiación alopátrica es consistente con la idea de que la evolución cavernícola requiere una considerable cantidad de tiempo y con el hecho constatado de existir muchos ejemplos de vicarianza, particularmente en stygobios.
Un aporte importante a la comprensión de los procesos evolutivos en cavernícolas fue el hallazgo en cuevas tropicales de organismos que son claramente no-relictuales (CHAPMAN, 1986). A diferencia de lo que ocurre en zonas templadas, muchos troglobios tropicales tienen parientes epígeos, no-troglomorfos, taxonómicamente próximos, a veces co-habitando en la misma cueva (RODRIGUEZ & BOSQUE, 1990; KANE & CULVER, 1992).
En las últimas décadas, la investigación en el campo evolutivo ha mostrado que los modos de especiación simpátrico y parapátrico no sólo son posibles, sino que son ampliamente predominantes en la Naturaleza en los grupos zoológicos que comprenden el mayor número de especies (BUSH, 1975, 1994; OTTE & ENDLER, 1989).
HOWARTH (1986, 1993), CHAPMAN (1986), y GALAN (1982, 1993, 1995), entre otros, han señalado que la especiación en cavernícolas puede ocurrir simpátrica o parapátricamente con más frecuencia de lo que ha sido supuesto previamente, y que la alopatría en muchos casos es un resultado posterior que afecta a la distribución, pero no al mecanismo de especiación ni a la especialización troglobia. Una visión similar está emergiendo para la fauna acuática subterránea (ROUCH & DANIELOPOL, 1987; YAGER, 1987; KANE & CULVER, 1992). Ejemplos de cuevas lávicas han podido demostrar una escasa antigüedad del habitat, lo que confirma sin lugar a dudas que la evolución troglobia puede ser un proceso rápido en el tiempo (HOWARTH, 1991).
Hoy resulta claro que aunque los troglobios son característicos del ambiente profundo de las cuevas, no son exclusivos de éstas de modo absoluto; algunos de ellos -pero no todos- pueden presentarse facultativa o simultáneamente en habitats próximos o transicionales (como el medio subterráneo superficial -MSS- o el intersticial). Sin embargo, la mayor parte de la fauna edáfica e intersticial no es cavernícola ni troglomorfa, existiendo considerables diferencias ecológicas y biológicas entre estos conjuntos faunísticos.
Aunque hoy emerge una visión de mayor complejidad, donde resulta difícil generalizar reglas simples para todos los casos presentados por los distintos grupos zoológicos, es posible elucidar lo esencial de la evolución troglomorfa de los cavernícolas, caracterizada precisamente por la acentuada convergencia de caracteres morfológicos, fisiológicos y comportamentales. Ello requiere redefinir conceptos y ordenarlos de modo que no se presten a confusiones semánticas.
El objetivo del presente trabajo es revisar los conocimientos más recientes obtenidos en las áreas de genética y ecología evolutiva, e integrarlos con los hallazgos bioespeleológicos producidos como consecuencia del estudio de sistemas tropicales, cuevas lávicas y ambientes transicionales, con el propósito de establecer una síntesis actualizada de los conceptos en bioespeleología.
El trabajo está dividido en tres partes. En la primera parte se analizan las características del medio hipógeo y cómo éstas determinan un gradiente de adversidad creciente a medida que se profundiza en las cavidades. Este planteamiento va acompañado de una re-definición de la zonación hipógea y su relación con ambientes transicionales, tanto en zonas templadas como tropicales.
Explicar cómo la adversidad creciente del medio subterráneo determina el proceso de colonización activa de las cuevas y la aparición de adaptaciones (troglomorfismos) en los organismos cavernícolas, constituye el objetivo principal de la segunda parte.
La última porción del estudio se inicia con una revisión del concepto de especie y la importancia aparente del aislamiento reproductivo; para luego profundizar en las evidencias que sustentan los modos de especiación no-alopátricos en ambientes superficiales, y con mayor detalle en sistemas cavernícolas. El estudio culmina con una re-definición del sistema de clasificación de la fauna de cuevas de Schiner-Racovitza basada en los conceptos tratados a lo largo del trabajo.
Las fuentes de obtención de datos son muy diversas, pero una parte esencial de la interpretación se basa en observaciones en cavernas de diversa litología (calizas, lava, yeso, cuarcitas) de zonas tropicales y templadas, principalmente de América Latina y el Caribe (Venezuela, Brasil, Argentina, Cuba, Antillas holandesas), Europa (España y Francia) y Africa (Guinea Ecuatorial, Islas Canarias).
El texto no sólo concierne a la particular evolución de las especies cavernícolas; también aborda diversos conceptos biológicos modernos y el fondo geológico y geomorfológico que acompaña a la evolución orgánica.