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CARACTERISTICAS DE LA FAUNA CAVERNICOLA Lo más sorprendente de la fauna troglobia es el alto grado de convergencia de caracteres anatómicos, fisiológicos y comportamentales, que repetidamente presentan los cavernícolas estrictos de las más diversas regiones y de distintos grupos zoológicos, y que han recibido el nombre de troglomorfismos (CHRISTIANSEN, 1962). |
1. Pre-adaptaciones y adaptaciones.
Anatómicamente, los caracteres más frecuentes en los organismos cavernícolas son: reducción y atrofia del aparato ocular, adelgazamiento de los tegumentos y pérdida de la pigmentación, elongación del cuerpo y apéndices, reducción o atrofia de alas y otros apéndices con reducción de su capacidad de dispersión o de natación, multiplicación y optimización de la dotación sensorial no-óptica, como quimioreceptores, higroreceptores, termoreceptores y mecanoreceptores. Fisiológicamente es común una tasa metabólica reducida, bajo consumo de oxígeno por unidad de tiempo, hábitos alimentarios polífagos y resistencia al ayuno, menor número de huevos de mayor tamaño, etapas larvales contraídas, más lento desarrollo embrionario, mayor longevidad y sesgo de la estructura poblacional hacia los adultos. Etológicamente puede constatarse una pérdida de los ritmos internos más comunes (como el ritmo circadiano), vida más pausada con frecuentes períodos de letargo, menor agresividad y menores reacciones de escape. Como estrategia de vida desde un punto de vista reproductivo existe en los troglobios la tendencia a pasar de una estrategia de la r (oportunistas, con gran flujo de energía a través de su biomasa) a una estrategia de la K (especialistas, altamente eficientes, capaces de mantener su biomasa con un moderado flujo de energía) (MARGALEF, 1976), y más precisamente a una estrategia de la A (estrategia de adversidad, apta para desenvolverse en un medio severo y de escasos recursos) (GREENSLADE, 1983; ROUCH, 1986).
La posibilidad para los organismos epígeos de colonizar el habitat hipógeo supone la adquisición previa o progresiva de nuevos caracteres, tanto anatómicos como principalmente fisiológicos. Los organismos que ya son muy higrofílicos o poseen ojos reducidos y mecanismos químicos de orientación podrán desenvolverse rápidamente en el ambiente húmedo y oscuro de las cavernas. El conjunto de caracteres que ya posee un grupo zoológico antes de su ingreso a las cavernas constituye un conjunto de pre-adaptaciones, en el sentido clásico (VANDEL, 1965). De acuerdo con HOBBS et al. (1977), ROUCH & DANIELOPOL (1987), HOCH & HOWARTH (1989), o NOTENBOOM (1991), estas preadaptaciones pueden ser vistas en parte como no-aptaciones y principalmente como ex-aptaciones sensu GOULD & VRBA (1982). Las primeras son caracteres sin uso especial antes del cambio de habitat y los cuales resultan favorables en el nuevo medio colonizado. Las segundas son adaptaciones resultado de selección natural en el habitat de procedencia los cuales también resultan ventajosos en el nuevo habitat. Los hábitos alimentarios poco especializados o la reproducción béntica en anfípodos Hadzidioidea (un grupo con numerosos representantes stygobios) ya los poseen las formas de superficie marinas y resultan ventajosos en las cavernas. La anoftalmia y depigmentación cutánea, frecuente en colémbolos edáficos, hace de ellos un grupo con claras ventajas para colonizar el ambiente subterráneo. Hábitos detritívoros y carnívoros en coleópteros Catopidae y Carabidae, respectivamente, son caracteres ya presentes en sus respectivos linajes.
Nótese sin embargo que en organismos procedentes de medios transicionales, como el edáfico o el intersticial, diversos caracteres "troglomorfos" son en realidad pre-adaptaciones adquiridas en su ambiente de procedencia. En su evolución cavernícola posterior, los colémbolos edáficos p.ej. desarrollan troglomórficamente la estructura del pié y uñas terminales o la elongación del cuerpo, mientras muchos representantes diminutos del medio intersticial dan origen a cavernícolas mucho más grandes y más estilizados (= gigantismo, común en anfípodos e isópodos stygobios); igualmente a nivel reproductivo se da un acentuado paso a estrategias de la K, en casi todos los grupos.
En otros casos, la depigmentación y anoftalmia, o la elongación del cuerpo y apéndices, resultan ser adaptaciones adquiridas progresivamente al colonizar el medio hipógeo. Este es particularmente el caso en macrofauna terrestre y acuática que no procede de medios intergranulares edáficos o intersticiales. Algunos ejemplos, entre los troglobios tropicales de Venezuela, pueden encontrarse en decápodos Pseudothelphusidae, amblypigios Charontidae y peces Trichomycteridae y Loricariidae (GALAN, 1995). En Sarawak (Malasia) y Nueva Guinea han sido señalados ejemplos similares en decápodos Sundathelphusidae y Potamidae, arañas Pholcidae, escorpiones Chaerilus, blatoideos Troglobattella y quilópodos Paradoxomatidae (CHAPMAN, 1986).
En consecuencia, los troglomorfismos no son caracteres absolutos, generalizables a todos los casos, sino que su definición como tales requiere una adecuada comparación con los ancestros de sus respectivos linajes y con sus epígeos relativos.
Obsérvese también que el proceso de adaptación cavernícola no es diferente al postulado para la adquisición de ex-aptaciones en el habitat de procedencia. En las formas pre-adaptadas la troglobización es una ultraespecialización posterior. A la vez, las pre-adaptaciones juegan un papel esencial en la colonización inicial y en la generación de formas troglófilas (primeras etapas de la colonización), pero no o mucho menos en la evolución troglobia (última etapa), como veremos más adelante.
El término "troglomorfismo" es introducido por CHRISTIANSEN (1962) para designar aquellos caracteres fenotípicos que caracterizan la evolución cavernícola y sirven para identificar a los organismos adaptados al ambiente de las cuevas. Básicamente son los mismos que VANDEL (1965) atribuye a los troglobios, pero la visión de Christiansen es crítica con la clasificación ecológica de RACOVITZA (1907) y considera que los términos troglobio y troglófilo son inadecuados porque no hacen referencia al grado de adaptación de los organismos a las cuevas. Él considera que la exclusividad o no de vivir sólo en cuevas, no es un criterio adecuado y, a la vez, encuentra también dificultades para que sea verificable si una especie completa o no la totalidad de su ciclo vital en cuevas. Por tanto, la única clasificación ecológica válida -en su opinión- debe basarse en la morfología de los cavernícolas. Los términos troglobio y troglófilo son sustituidos en la clasificación de CHRISTIANSEN (1962) por "troglomorfo" y "ambimorfo", diferenciándolos por su morfología y no por su exclusividad en el ambiente de las cuevas. Los caracteres troglomorfos muestran convergencia, pero no obstante pueden variar ampliamente de un grupo zoológico a otro. Subsecuentemente el término troglomorfismo fue extendido también a caracteres fisiológicos y comportamentales (SBORDONI, 1980; CULVER, 1982; HÜPPOP, 1985; PARZEFALL, 1986). Es importante destacar que los principales caracteres troglomorfos (mencionados al inicio del apartado) no son generalizables para todos los grupos zoológicos y que considerados aisladamente tampoco son exclusivos del ambiente cavernícola
. Mucha confusión ha sido introducida por diversos autores en las últimas décadas al referir como troglomorfas a especies que sólo poseen algunos de estos rasgos (como depigmentación o atrofia ocular), sin efectuar una adecuada comparación de éstos con los de sus epígeos relativos. La depigmentación y anoftalmia es común en muchos grupos marcadamente edáficos o intersticiales, así como en parásitos y guanobios. También ha oscurecido la comprensión del tema la generalización o extensión abusiva del término stygobio a todos los habitantes de las aguas freáticas continentales (CVETKOV & ANGELOV, 1980; PETROVA, 1983) o los intentos de resucitar viejos términos, como organismos cryptozoicos o stygícolas (CHAPMAN, 1986; PECK, 1990).
Hoy está claramente establecido que algunos troglobios habitan no sólo en cuevas sino también en algunos ambientes subterráneos transicionales, así como algunos troglófilos pueden habitar simultáneamente en cuevas y medios epígeos transicionales de elevada humedad o de características parecidas. El problema semántico puede ser solucionado al entender que muchos organismos cavernícolas pueden estar limitados a cuevas o muy similares habitats, cualquiera que sea su origen y naturaleza geológica. Son estos organismos los que presentan tendencias paralelas y convergentes, tanto en su anatomía y fisiología como en su etología y estrategia de vida, lo que -en conjunto- ha sido denominado "troglomorfismo".
Las diferencias entre troglófilos y troglobios son una cuestión de grado y no un límite absoluto, siendo los troglobios aquellos organismos en los que el troglomorfismo ha alcanzado un grado de desarrollo mucho mayor que el de otros miembros no-troglobios de su taxocenosis (GALAN, 1993). Algunos caracteres troglomorfos, principalmente reducciones estructurales, son pre-adaptaciones y por tanto ya se presentan en el habitat de procedencia, particularmente si éste es subterráneo, como el edáfico o el intersticial. No obstante, no debe confundirse el conjunto de características de los organismos edáficos e intersticiales con el troglomorfismo convergente de los cavernícolas; autores como HÜPPOP (1985), ROUCH (1986), DANIELOPOL & ROUCH (1991), MATHIEU & TURQUIN (1992), han aportado evidencia de que los organismos de estos habitats responden evolutivamente de modo muy distinto a los cavernícolas. Los ahora clásicos trabajos de CHRISTIANSEN (1961, 1985) y CHRISTIANSEN & CULVER (1987) sobre los caracteres troglomorfos en colémbolos Entomobryidae muestran que las dos características principales tienen su mayor similitud entre los representantes de dos habitats diferentes: la estructura del pié es similar a la que se presenta en colémbolos acuáticos, mientras que la elongación del cuerpo es más similar a la de formas (ampliamente tropicales) que viven en árboles. Es decir, son adaptaciones en concordancia con la elevada humedad de las cuevas y la aptitud para trepar sobre superficies verticales húmedas y resbaladizas. La depigmentación y anoftalmia, en cambio, es compartida con representantes edáficos.
El uso del término "adaptación" y "caracteres adaptativos" ha confundido dos acepciones, una ecológica y otra evolutiva. Ecológicamente, tanto las formas troglófilas como las troglobias están "adaptadas" al ambiente de las cuevas, sólo que de distinto modo y a distintos biotopos. Evolutivamente, las modificaciones fenotípicas en un linaje de organismos que incrementan sus posibilidades de supervivencia o competitividad y eficiencia, han sido llamadas adaptaciones. Los troglomorfismos son adaptaciones al ambiente profundo de las cuevas en este último sentido. Recientes trabajos que incluyen análisis genéticos y ecofisiológicos han aportado evidencia sustancial de que los troglomorfismos están sujetos a selección natural y son por tanto adaptativos (SBORDONI, 1980; POULSON, 1981; CULVER, 1982; ALLEGRUCCI et al., 1982; PECK, 1986; WILKENS, 1987; FONG, 1988; CULVER et al., 1990; KANE & CULVER, 1991). Estos trabajos comparten cuatro grandes conclusiones: primero, que muchas poblaciones troglomorfas están adaptadas a una escasez de recursos tróficos; segundo, que muchos troglófilos no son troglobios en preparación o en potencia, sino formas verdaderamente adaptadas a las cuevas (particularmente a los ambientes superficial e intermedio) y las cuales no mantienen flujo de genes con poblaciones de superficie; tercero, que muchas poblaciones han invadido independientemente sistemas de cuevas y, en cada caso, los caracteres troglomorfos han sido adquiridos independientemente a través de evolución paralela; y cuarto, que los troglomorfismos de las poblaciones cavernícolas, tanto caracteres hipertrofiados como reducidos, son influidos por la selección natural.
2. Paralelismo y convergencia evolutiva
Estudios efectuados sobre poblaciones de Niphargus (un género de anfípodos stygobio, con especies cavernícolas e intersticiales) han demostrado que las adaptaciones y estrategias de vida adoptadas por las poblaciones cavernícolas son distintas a las intersticiales y están estrechamente relacionadas con las condiciones ecológicas del habitat; la larga vida y bajo metabolismo de los cavernícolas está asociada a la escasez de recursos y severidad del medio, y está integrada a un conjunto de adaptaciones fisiológicas, anatómicas y comportamentales; debido a que las diferentes especies se adaptan de distinto modo a los diferentes biotopos, las características de los biotopos actúan como la fuerza conductora de la variabilidad encontrada (MATHIEU & TURQUIN, 1992). Una visión similar emerge de la comparación de poblaciones hipógeas y epígeas de peces Astyanax fasciatus (HÜPPOP, 1985, 1986) y Trichomycterus guianense (ANDRIANI, 1990; GALAN, 1995). Las diferentes poblaciones muestran una "adaptación diferencial" en su ecología y biología, y el mayor troglomorfismo encontrado en las poblaciones y especies cavernícolas (con respecto al intersticial y al medio epígeo) es convergente. Dado que existe una estrecha correlación entre las adaptaciones y las características ecológicas del medio, la convergencia es explicada por la similitud de condiciones ambientales que presentan las cavernas entre sí. Para MATHIEU & TURQUIN (1992) los anfípodos intersticiales representan la transición entre las formas epígeas (que viven en un ambiente donde el alimento es abundante y las variaciones termales fuertes y que son capaces de adaptar su metabolismo inmediatamente) y las poblaciones del karst (las cuales viven en un ambiente de escaso alimento pero térmicamente estable y que son prácticamente incapaces de adaptarlo).
Diversas hipótesis no-seleccionistas han sido propuestas como alternativa para explicar la evolución de caracteres regresivos (CULVER, 1982) y en particular la teoría de las mutaciones neutras (KIMURA, 1983); aunque no son del todo contrapuestas, se han revelado como no-demostrables. Estas hipótesis sugieren que las mutaciones reductoras que afectan a ojos y pigmentación pueden ser selectivamente neutras y que pueden acumularse y fijarse en las poblaciones cavernícolas por deriva genética a lo largo del tiempo. Ello implicaría que los caracteres regresivos no son necesariamente selectivos y que no tienen un significado adaptativo para los cavernícolas. Pero, la ausencia de datos sobre el número de loci que controlan estos caracteres y sobre la tasa de mutación en estos loci, a la vez que la falta de datos precisos sobre el tamaño de las poblaciones o el tiempo de aislamiento, dificultan la corroboración de estas hipótesis.
Aunque los troglobios son los animales cavernícolas más troglomorfos, paradójicamente no resultan ser los más adecuados para estudiar la evolución troglomorfa. Ellos representan el extremo morfológico tanto de los caracteres hipertrofiados como de los reducidos. Las técnicas cladísticas de polarización de caracteres no permiten un adecuado análisis, ya que los caracteres perdidos durante su evolución regresiva no permiten distinguir las apomorfías (especializaciones adquiridas después de su ingreso en las cavernas) de las plesiomorfías (pre-adaptaciones o caracteres presentes en el ancestral epígeo), debido a que se desconocen las características de los ancestros de sus linajes y difícilmente se puede establecer el parentesco con sus más próximos relativos epígeos, si es que estos últimos existen. Una alternativa es el estudio ontogenético, basado en el exámen de los estados homólogos de un carácter a lo largo del desarrollo, pero sólo puede ser utilizado en especies que se reproduzcan fácilmente en laboratorio, lo que a menudo no es factible en el caso de troglobios.
En contraste, los troglófilos que muestran incipientes grados de troglomorfismo y poseen poblaciones en cuevas y habitats de superficie, con una continuidad genética entre ambas, se revelan como los más adecuados para tales estudios. En estos casos hay buenos ejemplos en los cuales, aunque el troglomorfismo no es tan acentuado como en troglobios, las diferencias en el grado de troglomorfismo entre las poblaciones epígeas e hipógeas llegan a ser considerables. Este es el caso en los estudios de POULSON (1963), CHRISTIANSEN (1961, 1985), WILKENS (1988), y KANE & CULVER (1991) sobre peces amblyópsidos, colémbolos, peces Astyanax, y anfípodos Gammarus minus, respectivamente. Particularmente ilustrativo es el estudio de G. minus (KANE & CULVER, 1991) ya que, utilizando técnicas de electroforesis de proteínas, demuestra que existe un escaso o nulo flujo de genes entre las poblaciones hipógeas y epígeas de la misma cuenca; los autores concluyen que ésto puede deberse a que se han desarrollado incompatibilidades de cópula como consecuencia de diferencias morfológicas, siendo estas últimas adaptaciones a los ambientes respectivos (cuevas y manantiales). Aunque los resultados obtenidos en algunos casos son contradictorios, principalmente en lo que respecta a la variabilidad genética, en general ha podido establecerse la existencia de un notable paralelismo y convergencia morfológica en los caracteres troglomorfos estudiados. Tales caracteres son adquiridos independientemente por evolución paralela, existe una marcada y general convergencia evolutiva, y los troglomorfismos se revelan como adaptaciones influidas por selección natural y estrechamente dependientes de las características del ambiente hipógeo.
Indirectamente estos estudios han demostrado que la acumulación al azar de mutaciones neutras difícilmente podrían producir correlaciones positivas entre los mismos caracteres en diferentes grupos zoológicos. También es importante destacar que estos estudios, junto a los de CULVER (1987), HOWARTH (1987) y CHRISTIANSEN & MOBERG (1988) permiten rechazar teorías evolutivas generales, como la de GOULD & ELDREDGE (1986) sobre el equilibrio puntuado. Esta teoría postula que el cambio adaptativo está limitado al tiempo durante el cual ocurre el proceso de especiación. Los estudios sobre el troglomorfismo cavernícola muestran por el contrario que aunque se producen cambios durante la especiación, muchos cambios significativos ocurren previamente dentro de los límites de una simple especie.
La visión que actualmente emerge en el estudio evolutivo de los cavernícolas muestra que en los primeros grados de troglomorfismo se producen modificaciones (anatómicas y fisiológicas, incluyendo metabólicas) por adaptación al ambiente hipógeo y que la divergencia entre subpoblaciones cavernícolas y epígeas o transicionales se inicia en presencia de flujo génico (mientras aún existe conexión genética). Al progresar la divergencia anatómica se generan incompatibilidades de cópula, o diferencias en las preferencias de cópula, las cuales terminan produciendo el aislamiento reproductivo y la especiación sin la existencia de barreras geográficas, es decir, mediante mecanismos intrínsecos (no-alopátricos). La divergencia iniciada en el seno de una especie, prosigue luego como divergencia entre especies. En el desarrollo ulterior podrán presentarse casos en que se generen barreras extrínsecas (por aislamiento geográfico, capturas de drenaje, derrumbes o colapso de parte de la red subterránea, eliminación de biotopos epígeos por cambios geomorfológicos o climáticos), pero ello no constituye un prerequisito para que la evolución cavernícola, en este caso simpátrica, ocurra. En el desarrollo posterior el troglomorfismo será acentuado a lo largo del tiempo y eventos vicariantes podrán producir la fragmentación y multiplicación de especies troglobias. No obstante, salvo cuando haya claros indicadores paleogeográficos, será difícil presumir la antigüedad relativa de las formas cavernícolas, ya que los procesos de diferenciación operan a diferente velocidad y de distinto modo en organismos de diferentes grupos zoológicos y en diferentes órganos. Lo que no deja de sorprender es el alto grado de paralelismo y convergencia mostrado por los troglobios y probablemente su más sencilla explicación reside en las similares presiones ambientales que operan en el ambiente profundo de las cuevas, a pesar de la aparente heterogeneidad existente.
3. Colonización del ambiente subterráneo
Como en otros procesos de colonización de áreas nuevas, islas de reciente formación y sustratos artificiales, normalmente ocurre un cambio gradual, o sucesión. En un primer momento ingresan al nuevo habitat organismos oportunistas, estrategas de la r, de gran capacidad expansiva; pero en etapas avanzadas de la sucesión, éstos acaban siendo desplazados por especialistas, estrategas de la K, capaces de utilizar los recursos que ofrece el medio más pausadamente pero con mayor eficiencia.
Si consideramos el medio hipógeo como un medio zonal, con adversidad creciente a medida que se profundiza en él, podemos ver la evolución troglobia como una continuación de la colonización inicial, como un proceso en etapas. En la zona superficial y transicional de la red de cavernas puede instalarse una población troglóxena heterogénea, procedente de ambientes próximos al cavernícola o transicionales; representantes muscícolas, humícolas o hemiedáficos y endógeos (procedentes de la hojarasca y suelo del bosque) y elementos del medio intersticial (para la fauna acuática), junto con numerosos invertebrados higrófilos y vertebrados dotados de ecolocación, podrán constituir importantes biocenosis troglóxenas. Al avanzar la colonización de la zona oscura, de elevada humedad relativa, los organismos tendrán que enfrentar condiciones físicas y tróficas, no ya transicionales, sino claramente diferentes de las epígeas. La adquisición adaptativa de mecanismos de regulación del balance corporal de agua y el éxito para completar la reproducción y obtención de alimento en la zona oscura, ocurrirá por cambios (anatómicos y fisiológicos) que iniciarán la divergencia de los ancestros epígeos. En tanto las formas troglófilas no pasen un segundo gradiente, su adaptación a la vida cavernícola no hará de ellos elementos muy modificados. Es necesaria una nueva presión de selección, alcanzable en el ambiente profundo, para que los organismos troglófilos pasen a ser troglobios. Como resultado de ello serán modificados en un grado mayor, ultraespecializados, pero tremendamente eficientes para sobrevivir indefinidamente en las cavernas a pesar del rigor de las condiciones ambientales y las vicisitudes históricas.
El proceso de ocupación de las cuevas puede describirse en tres etapas: (1) La capacidad de entrar y sobrevivir en las cuevas (básicamente en el ambiente superficial y en menor medida en el intermedio). (2) La capacidad de reproducirse y propagarse en algunas áreas del habitat hipógeo (principalmente en el ambiente intermedio o en medios transicionales). (3) La capacidad de evolucionar linajes de incrementantes caracteres troglomorfos (básicamente en el ambiente profundo). Cada nivel presume al anterior como precursor, pero no al posterior como resultado. El paso del nivel 2 al 3 es lo que caracteriza la evolución troglobia y es un proceso distinto a los pasos anteriores. Generalmente las pre-adaptaciones son de importancia para alcanzar los dos primeros niveles, pero no el 3. Eso explica que muchos taxa en distintos grupos zoológicos sean troglófilos muy comunes en cuevas de casi todo el mundo; sin embargo, tales taxa permanecen como troglófilos, no generando formas troglobias en esos grupos (CULVER, 1982; BOTOSANEANU & HOLSINGER, 1991). Inversamente, a pesar que pocos taxa pasan del estado 2 al 3, la capacidad de adaptarse al medio profundo que presentan algunos taxa conlleva a que tengan un mayor número de especies en el nivel 3 que en el 2. Un ejemplo claro es proporcionado por los colémbolos; los representantes extremadamente edáficos de la familia Onychiuridae no muestran un claro troglomorfismo; los miembros de la familia Isotomidae y de la subfamilia Tullberginae se encuentran entre los más comunes troglófilos en todo el mundo y entre los primeros en ocupar nuevos sistemas de cuevas, pero no hay linajes troglobios en sus grupos; igualmente abundantes en cuevas son los Sminthuridae, pero sólo el género Arrhopalites ha dado origen a especies troglobias; por el contrario, la familia Entomobryidae posee numerosas formas troglobias y en ellas los caracteres troglomorfos están muy desarrollados (CHRISTIANSEN, 1985).
Los troglófilos que facultativamente invaden la zona profunda, podrán explotar recursos tróficos en ésta de modo temporal; la mayor dificultad para establecerse consistirá en su habilidad para localizar pareja y reproducirse. Mientras no consigan ésto o sólo lo logren algunas parejas aisladas, se verán en la circunstancia de tener que regresar al ambiente intermedio para completar su ciclo vital, o bien perecerán. Es de suponer que después de repetidos intentos, o cuando una subpoblación numéricamente mayor tenga éxito en sobrevivir y reproducirse en la zona profunda, se abrirá a ésta la posibilidad de ocupar un nuevo habitat de gran extensión y, a nivel poblacional, la subpoblación divergente podrá entonces expandirse rápidamente y desarrollarse en el nivel 3 como forma troglomorfa.
Cada una de estas fases o etapas es iniciada por poblaciones marginales con respecto al nuevo habitat que están colonizando. Muchas estimaciones del tamaño de población en base a estudios de marcaje-recaptura muestran en troglobios valores menores que 104 individuos y en troglófilos menores que 105, lo cual es significativamente menor (al menos en 1 ó 2 órdenes de magnitud) que el de poblaciones epígeas próximas (CULVER, 1982; KANE & CULVER, 1991). No obstante, la ocurrencia de troglobios en otros habitats transicionales como MSS o intersticial puede indicar una subvaloración de los datos censales (JUBERTHIE & BOUILLON, 1982). De todos modos, parece claro como norma general que las poblaciones troglobias son poco numerosas y sus densidades muy bajas, comparativamente.
En el caso de la colonización del medio subterráneo en los trópicos lo que puede ocurrir es que, la mayor abundancia de recursos tróficos en las cuevas y la mayor extensión del ambiente intermedio en éstas probablemente explica que predominen estrategas de la r entre la fauna preadaptada que ingresa a las cuevas. Bajo tales condiciones estos troglófilos tropicales (capaces de vivir en las cuevas y perfectamente adaptados a ellas) no obtienen ventajas ni resulta para ellos atractiva la colonización del ambiente profundo, de menores recursos desigualmente distribuidos. Como corolario, pocos se aventuran a pasar al nivel 3 y adoptar una estrategia de la A. Sólo un número reducido de especies, con tendencia a la ultraespecialización y la aptitud necesaria para ello, emprenderá ese camino. Eso podría explicar la escasez de troglobios estrategas de la A en medio tropical, o de estrategas de la K en general. En zonas templadas, en cambio, los reducidos recursos disponibles en la globalidad del ambiente subterráneo durante los episodios frios glaciares, determinaron la eliminación de faunas pre-existentes, y sólo sobrevivieron especies capaces de explotar eficientemente estos escasos recursos, es decir, estrategas de la K, que evolucionarían como formas altamente troglomorfas. La antigüedad de éstas no es necesariamente mayor que la de muchos troglófilos no-troglomorfos tropicales, los cuales pueden ser antiguos. CHAPMAN (1986) ha expresado la opinión de que estos no-troglomorfos tropicales estrategas de la r podrían equipararse a los troglomorfos templados estrategas de la K, y que ambos serían troglobios o, por el contrario, habría que abandonar la clasificación ecológica de troglófilos y troglobios por ser inadecuada.
En nuestra opinión estas formas no-troglomorfas tropicales pueden ser definidas como troglófilos habitantes del ambiente intermedio y su existencia -perfectamente adaptada a este ambiente cavernícola- se asocia a la mayor disponibilidad de recursos y escaso rigor ambiental en esta zona de las cuevas tropicales. Lo que hace difícil considerarlos como troglobios es que no habitan en el ambiente profundo, no han adoptado una estrategia de la A que les permita resistir condiciones adversas y, como consecuencia de ello, no han sido modificados profundamente y son muy poco troglomorfos. Es en este sentido que creemos que la presencia o ausencia de troglomorfismos sí resulta indicadora de algo. Muchas de estas formas troglófilas pueden incluso estar diferenciadas de sus congéneres epígeos y hay diversos ejemplos de troglófilos tropicales que hasta el momento presente sólo son conocidos de cuevas, pero no de superficie.
Sin embargo, en medio tropical también hay formas verdaderamente troglomorfas. Estas muestran una clara preferencia de habitat: invariablemente ellas son encontradas casi exclusivamente en pequeñas galerías, cul de sacs, y conductos sujetos a inundación justamente encima del nivel piezométrico, donde el lento drenaje de las aguas de crecida deposita alimentos aprovechables y donde la temperatura permanece constante y la humedad igual o próxima a la saturación. Esto ha sido señalado para cuevas de Papua Nueva Guinea y Sarawak, Borneo por HOLTHUIS (1979, 1980), CHAPMAN (1985), EMBERSON & MOORE (1982) y SCHULTZ (1982). Nosotros encontramos condiciones similares en cuevas tropicales de Venezuela, Brasil y Cuba (GALAN, 1995, 1996). LELEUP (1965), PECK & KUKALOVA-PECK (1986), HOWARTH (1973), e ILIFFE et al. (1984) han encontrado fauna troglomorfa en cuevas lávicas de Galápagos, Hawaii y Canarias, incluyendo ejemplos de habitats crípticos transicionales.
En relación a la gran diversidad de invertebrados epígeos en los trópicos, nótese que la existencia de numerosas formas especialistas o estrategas de la K está asociada a la multiplicidad de nichos ecológicos, muchos de ellos "construidos" por seres vivos, y que la especialización más común es alimentaria. Los cavernícolas, en cambio, son generalistas alimentarios ("detritívoros" polífagos) y el habitat que ocupan es extenso pero muy uniforme; por ello, su estrategia de vida es mejor definida como una estrategia de la A, que incluye no tanto la especialización alimentaria y la limitación a un reducido nicho, sino la capacidad de utilizar variados recursos de escaso valor nutritivo bajo condiciones ecológicas severas en un habitat extenso (GALAN, 1993). En muchos grupos zoológicos con numerosas formas troglófilas, los troglomorfismos suelen ser muy poco marcados o inconsistentes (CULVER, 1982); también faltan en biotopos específicos como los depósitos de guano, los cuales son extremadamente ricos en energía (SBORDONI, 1980); en opinión de PECK (1986) el troglomorfismo no debe ser esperado en tales casos, ya que éste ocurre o es propio de organismos que explotan grandes volúmenes terrestres o acuáticos, pero no biotopos o alimentos restringidos como los utilizados por especialistas y guanobios.
Cada fase, etapa o grado en la evolución cavernícola parte de poblaciones marginales necesariamente abundantes en su habitat de procedencia, pero escasos en número en el nuevo ambiente. Este, como hemos visto, es de severidad creciente, pero a la vez de gran extensión. Las poblaciones iniciales, de bajo número de efectivos, que consiguen superar un gradiente y tener éxito en el establecimiento de una población reproductiva, divergirán marcadamente de sus predecesores, y la adaptación exitosa entrañará o desembocará en especiación.