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CONCLUSIONES La información obtenida sobre cavernícolas tropicales hace emerger una nueva visión sobre la adaptación y evolución de la fauna cavernícola. La visión clásica, basada en ejemplos de zonas templadas, condujo a la concepción de las cavernas como "refugio pasivo" y a la teoría ortogenética de VANDEL (1965). Varias piezas encajaban en esa visión: la ausencia de troglobios en los trópicos, los efectos del glaciarismo y la escasez de recursos tróficos en cuevas templadas, el carácter relicto de los troglobios templados, y las ideas predominantes del modelo alopátrico de especiación. |
La visión clásica fue cambiando y derrumbándose ante la nueva evidencia. Varios puntos quedaron firmemente establecidos: la existencia de troglobios en los trópicos, en cuevas de diversa litología y en medios transicionales; la existencia de formas troglomorfas tanto relictas como no-relictas en cuevas tropicales con variables cantidades de recursos tróficos; la escasa antigüedad del habitat en algunos casos (sobre todo cuevas lávicas y cuevas anchihalinas), la cual probaba que la evolución troglomorfa podía desarrollarse en poco tiempo; la inexistencia de grandes cambios climáticos en los trópicos, lo cual probaba que ésta no era la fuerza conductora del proceso y que la adaptación de los organismos a las cuevas ocurría activamente. Se polemizó sobre el valor adaptativo (o no) de los caracteres troglomorfos (tanto constructivos como regresivos) y surgieron múltiples hipótesis para tratar de explicar cómo podía proceder la evolución cavernícola y qué podía causar el troglomorfismo en las más diversas regiones y grupos zoológicos. Pero dos ideas -subyacentes- seguían tiñendo la interpretación y confundiendo los hechos: la idea del habitat hipógeo como entidad única y la idea alopátrica de que era necesario el aislamiento por barreras geográficas para permitir la divergencia y producir la especiación y posterior evolución troglobia.
En el presente trabajo hemos indicado que la evolución de los cavernícolas no es distinta a la que opera de modo general en la Naturaleza. Los organismos colonizan los ambientes disponibles y se adaptan a ellos, y en la medida en que lo hacen van siendo modificados por las fuerzas selectivas del ambiente.
La investigación moderna en el campo evolutivo ha establecido que los modos de especiación sympátrico-parapátrico no sólo son posibles, sino que están ampliamente extendidos en la Naturaleza, particularmente entre los invertebrados, que son los grupos de organismos más numerosos en especies. Existen suficientes recursos genéticos en las especies para explicar el Efecto Wallace, la especialización creciente por selección de habitat, y la deriva adaptativa sensu HOWARTH (1986) y BUSH (1975). La especiación en cavernícolas puede lograrse fácilmente como corolario de selección divergente durante el proceso de adaptación de una población al habitat hipógeo. A través de mecanismos intrínsecos de aislamiento pre-cópula puede completarse la especiación de cara al flujo de genes. Así, no son necesarios grandes cambios climáticos, regresiones marinas, o extinciones de poblaciones epígeas, para permitir la especiación y evolución troglobias.
Hemos indicado que en la entera historia evolutiva de un linaje pueden ocurrir varios episodios de especiación, a la vez que pueden estar intercalados eventos vicariantes. La investigación bioespeleológica ha probado que la especiación simpátrica también puede actuar en la diferenciación troglófila de su ancestral epígeo. Una gran cantidad de variación y cambio adaptativo se puede producir antes de la especiación, y puede proseguir luego como evolución filética, por lo que el cambio no se restringe sólo al momento en que la especiación ocurre. También ha sido demostrado que la especialización troglófila no es necesariamente una fase intermedia de la evolución troglobia; puede ser un proceso propio, distinto a la especialización troglobia. Tanto los troglófilos como los troglobios son formas adaptadas a la vida en las cavernas, sólo que tienen distintas estrategias de vida y están adaptados a diferentes condiciones y a distintos biotopos. Esta apreciación nos ha llevado a cuestionar la unidad del habitat hipógeo como entidad única.
Es posible y conveniente establecer una distinción entre diferentes ambientes en el habitat hipógeo, ya que las cavernas muestran una fuerte zonación. Y también debe establecerse diferencias entre el habitat hipógeo cavernícola y otros habitats transicionales (como MSS, edáfico, crevicular e intersticial)
. De modo simple hemos postulado y definido tres ambientes en las cavernas, de adversidad creciente a medida que se profundiza; en cada uno de ellos predomina un tipo de organismos cavernícolas: los troglóxenos en el ambiente superficial, los troglófilos en el intermedio, y los troglobios en el ambiente profundo. Nuestras propias observaciones sobre un gran número de cavidades en diversos países y litologías son consistentes con esta visión; particularmente, la mayor abundancia de troglófilos en los trópicos es coincidente con la mayor extensión del ambiente intermedio y con una gran riqueza de recursos tróficos en este último. Invariablemente los troglobios terrestres son hallados en el ambiente profundo, que generalmente es oligotrófico. Para los troglobios acuáticos carece de sentido la zonación anterior pero, en muchas ocasiones, el papel ecológico del ambiente intermedio es desempeñado por habitats transicionales.
Lo peculiar del ambiente profundo de las cuevas ("deep cave" ambiente) es que ocupa una posición extrema: es el ambiente más profundamente incluido en el subsuelo de la corteza terrestre y por tanto está muy alejado de las fuentes de producción primaria de superficie. Su paralelo en el mar lo constituye el habitat abisal de las grandes profundidades marinas. Por su carácter de habitat extremo, la severidad de las condiciones ambientales es máxima. El elevado grado de troglomorfismo de los seres que habitan en el ambiente profundo probablemente tenga su más sencilla explicación en las similares y fuertes presiones selectivas que reinan en este habitat extenso y adverso, y relativamente homogéneo sin importar la latitud.
Dado que son muy diversos los grupos zoológicos que colonizan las cuevas, que esta activa invasión ha ocurrido en distintas épocas (y sigue ocurriendo actualmente), y que están involucradas variables condiciones locales (abióticas y bióticas), es imposible llegar a una generalización válida para dar cuenta de todos los casos y situaciones presentadas por los cavernícolas. Los estudios locales sobre casos específicos seguirán aportando nueva luz sobre los múltiples factores involucrados. Pero, es posible reconocer unas grandes líneas o tendencias generales.
A lo largo de la zonación propuesta se incrementa la escasez de recursos y la estabilidad climática. En el ambiente profundo las condiciones adversas alcanzan valores máximos: perpetua oscuridad y elevada humedad relativa, altas concentraciones de CO2 y otros gases, alta radioactividad natural, limitaciones al desplazamiento en una red espacial laberíntica, condiciones ecológicas severas, con fuerte variabilidad en el suministro de nutrientes y escasez periódica de los mismos. Todo ello determina unas condiciones de alto stress para los organismos y, por tanto, un gran potencial para el cambio.
El troglomorfismo (variable de un grupo zoológico a otro) es una cuestión de grados. El más alto grado de modificación troglomorfa está asociado a las más severas condiciones del ambiente profundo, pero nótese que tales condiciones pueden mostrar una amplia gama de variabilidad (espacial y temporal, a lo largo de la historia geomorfológica de una región), por lo que no es posible hacer una generalización simple.
Teniendo en cuenta lo anteriormente expuesto, la redefinición de las categorías clásicasdel sistema Schiner-Racovitza no se basa en términos de si los organismos completan o no su ciclo de vida en las cuevas, sino en qué ambiente y de qué modo lo hacen. Por tanto, no se establece que sea en base a una exclusividad absoluta o estrecha restricción a un biotopo, sino de un modo más amplio, admitiendo que no hay límites estrictos sino gradientes. Los cavernícolas pueden completar su ciclo vital en un biotopo y habitar preferentemente en él, pero también algunos pueden utilizar temporalmente biotopos próximos o transicionales, si las condiciones son adecuadas. El troglomorfismo resultante está en relación con la adversidad del medio y con el potencial interno del organismo. Hemos evitado polemizar sobre el factor "tiempo de residencia en las cuevas" ya que, aunque es probable que con más tiempo se acumule un grado mayor de modificaciones, también es posible que intervengan procesos rápidos de modificación, como en casos de recombinación genética, paedomorfosis o neotenia, los cuales a menudo están pleiotrópicamente relacionados y morfogenéticamente integrados. Por otro lado, también interviene el grado de preadaptación alcanzado por las formas ancestrales. Adicionalmente, dado que la reducida tasa metabólica y la adopción de una estrategia de la A parecen mostrar una estrecha correlación con condiciones oligotróficas, y dado que este factor puede variar espacial y temporalmente, es difícil inferir las velocidades a las que operan los procesos y, por consiguiente, el tiempo involucrado en alcanzar un alto grado de troglomorfismo. En todo caso, ejemplos de cavernícolas tropicales y cavernícolas en jóvenes cuevas lávicas prueban que las modificaciones pueden ser rápidas.
El sistema Schiner-Racovitza redefinido es consistente con las observaciones y datos actuales. El troglomorfismo, en distintos grados, se correlaciona con las características de los distintos ambientes cavernícolas. Su reconocimiento morfológico (tras adecuada comparación con sus relativos epígeos) es una indicación sustancial de la progresiva adaptación y especialización de los organismos de un linaje que activamente han colonizado un habitat extremo.
A lo largo del texto ha sido señalada la inadecuación de algunos conceptos y la inexactitud o intestabilidad de diversas hipótesis. Así mismo han sido indicadas las limitaciones de la visión estrictamente alopátrica. Todos estos aspectos han introducido confusión y "ruido" en la interpretación de los hechos. La evolución de los cavernícolas, adecuadamente re-examinada (con una visión amplia), se presenta como un proceso normal, caracterizado por la progresiva adaptación de los seres vivos a un habitat de adversidad creciente. Su valor extremo es alcanzado en el ambiente profundo de las cuevas.
