Fauna cavernícola.

La Bioespeleología estudia la fauna que habita en las cavernas. El muestreo o recolección de fauna en el interior de las cuevas puede hacerse mediante la recolección directa, en salidas espeleológicas normales, o bien, lo que es más provechoso, en salidas sucesivas , colocando "cebos". Estos atraen a los cavernícolas y son revisados varios días después. Debemos enfatizar que la fauna cavernícola es muy frágil y vulnerable. Su recolección sólo tiene sentido cuando se trata de proyectos de investigación con objetivos precisos, y en los cuales se ha definido previamente dónde serán depositados los ejemplares colectados y qué especialistas los estudiarán.

La fauna cavernícola de Gipuzkoa comprende numerosos grupos de invertebrados terrestres y acuáticos (generalmente de tamaño milimétrico) y unos pocos vertebrados (como los quirópteros). La mayoría de los cavernícolas estrictos o troglobios derivan de antiguas faunas, de tipo tropical y subtropical, que habitaron en la región durante el Terciario. Sus parientes más próximos han desaparecido de la superficie terrestre y por ello se trata de auténticos "fósiles vivientes", relictos de otras épocas, que han logrado sobrevivir y evolucionar en las cuevas hasta hoy. Su interés es por tanto considerable. Una muy alta proporción de troglobios son formas exclusivamente endémicas del País Vasco.

Hasta el presente han sido estudiadas en las cuevas gipuzkoanas 370 especies animales, pertenecientes a 45 órdenes de 12 clases zoológicas distintas, con datos sobre su biología, biogeografía y ecología. Los estudios han incluido y estudiado la evolución geológica y climática del territorio durante el Mesozoico y Cenozoico. También han sido investigados los más importantes biotopos, synusia y biocenosis de unas 400 cuevas gipuzkoanas. La colonización de las cuevas, los procesos de especiación y el cambio morfológico durante la evolución cavernícola han sido a la vez objeto de estudio. Hoy, la Colección de Bioespeleología de la SCA contiene más de 5.000 ejemplares de animales cavernícolas.

De los 370 taxa estudiados, 83 son troglófilos y 102 son troglobios. Estos últimos pertenecen a 18 órdenes zoológicos: Limicolae, Bassommatophora, Stylommatophora, Pseudoscorpionida, Opiliones, Araneida, Cyclopoida, Harpacticoida, Bathynellacea, Isopoda, Amphipoda, Glomerida, Craspedosomida, Iulida, Lithobiomorpha, Collembola, Diplura y Coleoptera. 11 géneros y 95 especies son formas endémicas, exclusivas del País Vasco, muchas de ellas sólo conocidas en el mundo de una o unas pocas cuevas gipuzkoanas. El descubrimiento en diversas épocas de taxa nuevos para la Ciencia, tales como los coleópteros Hydraphaenos galani, Aranzadiella leizaolai y Kobiella galani, es una demostración de la importancia que presenta la fauna cavernícola de Gipuzkoa. El País Vasco, en cuanto a su fauna de invertebrados cavernícolas, constituye una región biogeográfica, cuyo núcleo central comprende Gipuzkoa, las zonas N y NE de Bizkaia, SW de Labourd y NW de Navarra. Es de enfatizar las afinidades de esta fauna con la de la región Norpirenaica Francesa.

Adicionalmente, la fauna de quirópteros del País Vasco es muy rica y diversa, con 22 especies en 10 géneros y 3 familias distintas, según los últimos estudios. Muchos murciélagos en la región son cavernícolas troglóxenos y muchos otros hibernan circunstancialmente en cuevas.

Nuevas evidencias obtenidas del estudio comparado -ecológico y evolutivo- efectuado sobre cavernícolas de regiones tropicales y cuevas lávicas -de Sudamérica, Caribe e islas Canarias- nos han permitido modificar la teoría bioespeleológica clásica. De este modo hemos revisado y discutido nuevos modelos e hipótesis propuestos en las dos últimas décadas, y hemos presentado una nueva interpretación global sobre la evolución de la fauna cavernícola, en concordancia con los nuevos datos. Hemos postulado la especiación sympátrica y parapátrica como modelos alternativos para explicar el origen de nuevas especies cavernícolas, tanto troglobias como troglófilas, en presencia de flujo de genes. El entero proceso ocurre gradualmente por deriva de habitat y selección divergente a través de mecanismos intrínsecos de aislamiento pre-cópula, y puede también implicar una rápida divergencia promovida por factores tales como neotenia, paedomorfosis y recombinación genética. Los datos sobre troglobios de tipo templado del País Vasco, comparados con los de troglobios tropicales, de Venezuela y Brasil principalmente, nos han permitido abrir nuevas líneas de investigación en Bioespeleología.

Actualmente, estamos efectuando investigaciones sobre los cambios morfológicos y fisiológicos involucrados en la evolución de la fauna cavernícola de Gipuzkoa y Navarra, especialmente sobre procesos de neotenia, cambios alométricos y heterocrónicos, y algunos aspectos de la biología del desarrollo.

 

 

Ecología subterránea.

La Ecología es la parte de la biología que estudia las relaciones entre los seres vivos y el ambiente. La ecología subterránea estudia las características de los diferentes habitats y biotopos subterráneos, y la estructura y funcionamiento de los diferentes synusia y biocenosis de organismos. También se analiza la acción de los factores físicos, químicos y climáticos, sobre la fisiología de los animales cavernícolas. Otros aspectos involucran las fuentes de alimento y la nutrición, metabolismo y comportamiento reproductivo de los cavernícolas. Los procesos de desarrollo y la estrategia de vida son también parte esencial del estudio ecológico.

La visión antropocéntrica inicial, de las cuevas como unidades geográficas aisladas, ha ido siendo modificada. La atención de los investigadores se dirige hoy hacia nuevos aspectos hidrogeológicos y geoquímicos. La ecología de las cuevas como objeto de estudio está siendo sustituida en la investigación reciente por la de los procesos kársticos y la funcionalidad global del karst como un todo (y de los sistemas de cuevas en otras litologías: lava y rocas cuarcíticas). Las cuevas son sólo una parte, un componente, del sistema de vacíos del karst. Tanto la ecología como la genética de poblaciones de los organismos subterráneos dependen del grado en que las cuevas son o no islas dentro del sistema, por lo que es importante conocer la estructura y conexiones entre los componentes del sistema.

La circulación del agua a través del karst es el principal vector que introduce energía al ecosistema subterráneo. Los cambios en la permeabilidad del terreno producidos por el incremento en tamaño de los conductos y por la creciente intercomunicación de los vacíos formados en el endokarst, modifica gradualmente las características de los espacios subterráneos susceptibles de ser poblados por diferentes organismos. Esto favorece un incremento de nichos ecológicos y biotopos, simultánea al aumento de la complejidad estructural. El descubrimiento del MSS (medio subterráneo subsuperficial) ha extendido la presencia de organismos troglomorfos más allá del limitado ambiente de las cuevas kársticas. Esto no ha sido más que la continuación de una tendencia iniciada con el estudio de la fauna acuática de habitats como el intersticial y el medio anquihalino. Hoy los científicos está prestando mayor atención a la transmisión e intercambio a través del karst de agua, aire, materiales, organismos y genes.

Los altos niveles de dióxido de carbono y la alta radioactividad natural en el aire del ambiente profundo de las cuevas -que incluye mesocavernas y vacíos menores-, se está revelando como un importante factor ecológico en la vida y evolución de los troglobios. Los recientes descubrimientos de troglobios en cuevas tropicales y en sistemas de vacíos subterráneos de tamaño medio, han modificado la visión clásica basada en la ecología de cuevas templadas en caliza. Los bioespeleólogos de la SCA están desarrollando estudios sobre una variedad de aspectos en esta línea, a la vez que estudios relativos a fauna cavernícola de Venezuela, Brasil, y ecología comparada de diversos habitats subterráneos, en diferentes litologías.

 

Sinopsis de la fauna cavernícola de Gipuzkoa.

Phylum PLATYHELMINTHES. Calse TURBELLARIA.
Orden TRICLADIDA. Suborden PALUDICOLA.
Familia DUGESIIDAE.
- Dugesia iberica Gourbault & Benazzi.
Familia PLANARIIDAE.
- Polycelis felina (Dalyell).
- Crenobia alpina (Dana).
- Crenobia anophthalma (Mrazek).
Familia DENDROCOELIDAE.

Phylum NEMATHELMINTHES. Clase NEMATODA.
Familia DORYLAIMIDAE.
- Dorylaimus stangnalis Duj.
Familia ONCHOLAIMIDAE.
- Cyatholaimus taenax De Man.

Phylum ROTIFERA. Orden BDELLOIDEA.
- Rotaria neptunia (Ehrenb).
Phylum GASTROTRICHA.

Phylum ANNELIDA. Clase OLIGOCHAETA.
Orden TERRICOLAE. Familia LUMBRICIDAE.
- Eiseniella tetraedra (Savigny).
- Eisenia lucens (Waga).
- Octolasium lacteum (Orley).
- Dendrobaena rubida (Savigny).
Orden LIMICOLAE. Familia HAPLOTAXIDAE.
- Haplotaxis navarrensis Delay.

Phylum ANNELIDA. Clase HIRUDINEA.
Orden RHYNCHOBDELLIDA.
Familia RHYNCOBDELLIDAE.
- Glossiphonia complanata (L.).
Orden GNATHOBDELLIDA.
Familia GNATHOBDELLIDAE.
- Haemopsis sanguisuga (L.).
Familia HERPOBDELLIDAE.
- Herpobdella sp.

Phylum MOLLUSCA. Clase GASTROPODA.
Subclase PROSOBRANCHIA.
Orden MESOGASTROPODA.
Familia CYCLOPHORIDAE.
- Cochlostoma sp.
- Cochlostoma hidalgoi (Crosse).
- Cochlostoma azpeitianum Zar.
Familia POMATIIDAE.
- Pomatias (Cyclostoma) elegans (Müller).
Familia HYDROBIIDAE.
- Bythinella brevis Draparnaud.
Subclase PULMONATA.
Orden BASSOMMATOPHORA.
Familia ELLOBIIDAE.
- Carychium tridentatum Risso.
- Zospeum bellesi Gittenberger.
- Zospeum suarezi Gittenberger.
Familia LYMNAEIDAE.
- Lymnaea limosa intermedia (Férussac).
- Lymnaea truncutula (Müller).
Familia ANCYLIDAE.
- Ancylus fluviatilis Müller.
Orden STYLOMMATOPHORA.
Familia Cochlicopidae.
- Cochlicopa lubrica (Müller).
- Azeca goodali (Férussac).
Familia CHONDRINIDAE.
- Chondrina kobelti (Hidalgo).
Familia ENIDAE.
- Ena sp.
- Ena oscura (Müller).
Familia ELONIDAE.
- Elona quimperiana (Férussac).
Familia ENDODONTIDAE.
- Discus rotundatus (Müller).
Familia ARIONIDAE.
- Arion sp.
Familia ZONITIDAE.
- Oxychilus sp.
- Oxychilus lucidus (Draparnaud).
- Oxychilus arcasianus (Servain).
- Oxychilus cellarius (Müller).
- Oxychilus draparnaudi (Beck).
- Oxychilus helveticus cantabricus (Westerlund).
- Retinella sp. - Retinella incerta (Draparnaud).
- Retinella nitens (Gmelin).
Familia EUCONULIDAE.
- Euconulus fulvus Müller.
Familia LIMACIDAE.
- Limax sp.
Familia AGRIOLIMACIDAE.
- Deroceras (Agriolimax) agreste (Linneo).
Familia CLAUSILIIDAE.
- Clausilia sp.
- Clausilia bidentata pyrenaica (Charpentier).
- Clausilia (Iphigena) rolphi (Leach).
- Laminifera (Neniatlanta) pauli Mabille.
Familia FERUSSACIDAE.
- Cecilioides acicula (Müller).
Familia HYGROMIIDAE.
- Helicella pampelonensis (Schmidt).
- Helicella itala (Linneo).
- Hygromia sp.
- Hygromia limbata (Draparnaud).
- Hygromia odeca (Bgt).
Familia HELICODONTIDAE.
- Helicodonta obvoluta (Müller).
Familia HELICIDAE.
- Cepaea nemoralis (Linneo).
- Helix (Trissexodon) constricta (Bouvée).

Phylum ARTHROPODA.
Clase ARACHNIDA.
Orden PSEUDOSCORPIONIDA.
Familia CHTHONIIDAE.
- Chthonius distinguendus Beier.
Familia NEOBISIIDAE.
- Neobisium (Blothrus) robustum Nonidez.
- Neobisium (Blothrus) breuili Bolívar.
- Neobisium (Blothrus) nonidezi Bolívar.
- Neobisium (Blothrus) tenuipalpe Nonidez.
- Neobisium (Blothrus) vasconicum Nonidez.
- Neobisium (Blothrus) hypogeus Nonidez.
- Neobisium (Blothrus) cantabricus Nonidez.
- Neobisium (Blothrus) navaricum Nonidez.

Orden OPILIONES.
Suborden LANIATORES.
Familia TRAVUNIIDAE.
- Peltonychia clavigera Simon.
- Peltonychia piochardi Simon.
- Peltonychia navarica Simon.
Suborden PALPATORES.
Familia ISCHYROPSALIDAE.
- Ischyropsalis nodifera Simon.
- Ischyropsalis dispar Simon.
- Ischyropsalis magdalenae Simon.
- Ischyropsalis superba Simon.
- Ischyropsalis helwiggi Panzer.
- Ischyropsalis espagnoli Dresco.
Familia SABACONIDAE.
- Sabacon vizcayanus Simon.
Familia NEMASTOMATIDAE.
- Nemastoma bacilliferum Simon.
- Nemastoma bimaculatum Fabricius.
Familia PHALANGIIDAE.
- Megabunus diadema Fabricius.
Familia GYANTIDAE.
- Gyas titanus Simon.
Familia LEIOBUNIDAE.
- Leiobunum rotumdum Latreille.
- Leiobunum lusitanicum Roewer.
- Leiobunum biseriatum Roewer.

Orden ARANEIDA.
Familia DYCTINIDAE.
- Amaurobius sp.
Familia PHOLCIDAE.
- Pholcus phalangioides Fuessly.
Familia ERIGONIDAE (= MICRYPHANTIDAE).
- Diplocephalus foraminifer thyrsiger Simon.
- Blaniargus cupidon Simon.
- Lessertia dentichelis (Simon).
Familia LINYPHIIDAE.
- Centromerus sp.
- Centromerus microps Simon.
- Troglohyphantes allaudi Fage.
- Troglohyphantes furcifer Simon.
- Leptyphantes sp.
- Leptyphantes cavicola Simon. Familia ARGIOPIDAE.
- Meta merianae Scopoli.
- Meta menardi Latreille.
- Meta bourneti Simon. Familia NESTICIDAE.
- Nesticus cellulanus Clerck. Familia AGELENIDAE.
- Tegenaria inermis Simon.
- Chorizomma subterranea Simon. Familia PISAURIDAE.
- Dolomedes sp.

Orden ACARINA.
Familia LIMNOHALACARIDAE.
- Soldanellonyx monardi Walter.
- Soldanellonyx chappuisi Walter.
- Troglohalacarus dentipes Viets. Familia "HYDRACHNELLAE".
- Lebertia tenuistriata Viets.
- Wettina podagrica (Koch). Familia IXODIDAE.
- Ixodes vespertilionis Koch.
- Haemaphysalis punctata Canestrini & Fangazo.
Familia SPINTURNICIDAE.
- Spinturnix myoti Kolenati.

Clase CRUSTACEA.
Subclase BRANCHIOPODA.
Orden CLADOCERA.
Familia DAPHNIDAE.
- Daphnia pulex obtusa (Kurz).
- Ceriodaphnia pulchella (Jurine).
Familia CHYDORIDAE.
- Alona guttata Sars.
- Chydorus sphaericus (Müller).

Subclase OSTRACODA.
Orden PODOCOPIDA.
Familia CYPRIDAE.
- Candona vasconica (Margalef).
- Cypria ophthalmica (Jurine).
- Heteocypris incongruens (Ramdohr).
- Potamocypris villosa (Jurine).
- Potamocypris wolfi wolfi Brehm.

Subclase COPEPODA.
Orden CYCLOPOIDA.
Familia CYCLOPIDAE.
- Eucyclops serrulatus serrulatus (Fischer).
- Eucyclops serrulatus speratus (Lilljeborg).
- Tropocyclops prasinus (Fischer).
- Paracyclops fimbriatus (Fischer).
- Megacyclops viridis viridis (Jurine).
- Acanthocyclops bisetosus (Rehberg).
- Acanthocyclops languidus disjunctus Thallwitz.
- Graeteriella unisetiger (Graeter).
- Speocyclops sebastianus Kiefer.
- Speocyclops spelaeus Kiefer.

Orden HARPACTICOIDA.
Familia AMEIRIDAE.
- Stygonitocrella dubia (Chappuis).
- Nitocrella vasconica Chappuis.
Familia CANTHOCAMPTIDAE.
- Atteyella crassa (Sars).
- Moraria poppei (Mrázek).
- Moraria varica (Graeter).
- Bryocamptus dentatus Chappuis.
- Bryocamptus pygmaeus (Sars).
- Bryocamptus pyrenaicus Chappuis.
- Bryocamptus weberi (Kessler).
- Bryocamptus zschokkei balcanicus (Schmeil).
- Epactophanes richardi Mrázek.
- Paracamptus schmeili (Mrázek).
Familia PARASTENOCARIDAE.
- Parastenocaris cantabrica Chappuis.
- Parastenocaris stammeri Chappuis.

Subclase MALACOSTRACA.
Superorden SYNCARIDA.
Orden BATHYNELLACEA.
Familia BATHYNELLIDAE.
- Bathynella sp.
Familia PARABATHYNELLIDAE.
- Iberobathynella fagei (Delamare & Angelier).

Superorden PERACARIDA.
Orden ISOPODA.
Suborden SPHAEROMIDEA.
Familia SPHAEROMATIDAE.
- Sphaeroma hookeri Leach.
Suborden ASELLOTA.
Familia JAERIDAE.
- Jaëra ortizi Margalef.
Familia STENASELLIDAE.
- Stenasellus breuili Racovitza.
- Stenasellus virei Dollfus.
Familia ASELLIDAE.
- Proasellus "grupo" spelaeus Henry & Magniez.
Familia MICROPARASELLIDAE.
- Probable.
Suborden ONISCOIDEA.
Familia TRICHONISCIDAE.
- Trichoniscoides cavernicola Budde-Lund.
- Trichoniscoides dubius Arcangeli.
- Trichoniscoides pseudomixtus Arcangeli.
- Escualdoniscus coiffaiti Vandel.
Familia ONISCIDAE.
- Oniscus asellus Linné.

Orden AMPHIPODA.
Suborden GAMMAROIDEA.
Superfamilia CRANGONYCTOIDEA.
Familia NIPHARGIDAE.
- Niphargus ciliatus cismontanus Margalef.
- Niphargus (Supraniphargus) longicaudatus (Cost).
Superfamilia HADZIOIDEA.
Familia HADZIIDAE.
- Pseudoniphargus incantatus Notenboom.
- Pseudoniphargus unisexualis Stock.
- Pseudoniphargus vasconiensis Notenboom.
Superfamilia GAMMAROIDEA.
Familia GAMMARIDAE.
- Echinogammarus berilloni Catta.
- Echinogammarus berilloni calvus Margalef.

Clase DIPLOPODA.
Orden GLOMERIDA.
Familia GLOMERIDAE.
- Trachysphaera drescoi Conde & Demange.
- Trachysphaera ribauti Conde & Demange.
- Spelaeoglomeris doderoi Silvestri.
- Loboglomeris rugifera Verhoeff.
Orden CRASPEDOSOMIDA.
Familia ANTHOGONIDAE.
- Cranogona espagnoli Vivente & Mauries.
Familia VANDELEUMIDAE.
- Guipuzcosoma comasi Vicente & Mauries.
- Vandeleuma hispanica Ceuca.
- Vandeleuma vasconicum Mauries.
Orden POLYDESMIDA.
Familia POLYDESMIDAE.
- Polydesmus coriaceus coriaceus Porat.
Orden IULIDA. Familia IULIDAE.
- Mesoiulus cavernarum Verhoeff.
- Mesoiulus henroti Mauries.
- Mesoiulus stammeri stammeri Verhoeff.
Familia BLANIULIDAE.
- Blaniulus dollfusi Bröleman.

Clase CHILOPODA.
Familia LITHOBIIDAE.
- Lithobius (Monotarsobius) reisseri Verhoeff.
- Lithobius anophthalmus Matic.
- Lithobius san-valerii Matic.
- Lithobius navarricus Matic.
- Lithobius crypticola alavicus Matic.
- Lithobius romanus inopinatus Matic.
- Lithobius validus vasconicus Chalande.
- Lithobius derouetae Demange.
- Lithobius d. quadridens Demange.
- Lithobius d. sexusbispiniger Demange & Serra.
- Lithobius tricuspis multidens Demange.
- Lithobius tricuspis mononyx Latzel.
- Lithobius schubarti Demange.
- Lithobius troglodytes rupicola Bröleman.
- Lithobius melanops Newport.
- Lithobius piceus gracilitarsis Bröleman.
- Lithobius pilicornis doriae Pocock.

Clase INSECTA o HEXAPODA.
Subclase APTERYGOTA.
Orden COLLEMBOLA.
Familia ONYCHIURIDAE.
- Onychiurus boneti Gisin.
- Onychiurus akelaris Jordana & Beruete.
- Onychiurus cancellatus Gisin.
- Onychiurus aranzadii Beruete et al.
- Tullbergia krausbaueri (Borner).
Familia HYPOGASTRURIDAE.
- Typhlogastrura mendizabali (Bonet).
- Protachorutes pyreneus Cassagnau.
Familia ISOTOMIDAE.
- Folsomia candida Willem.
- Isotoma notabilis Schaeffer.
- Isotomiella minor Schaeffer.
Familia ENTOMOBRYIDAE.
- Pseudosinella antennata Bonet.
- Pseudosinella duodecimoculata Bonet.
- Pseudosinella picta Borner.
- Pseudosinella pieltani Bonet.
- Pseudosinella stygia Bonet.
- Pseudosinella subinflata Gisin & Da Gama.
- Pseodosinella suboculata Bonet.
- Pseudosinella subterranea Bonet.
- Tomocerus vasconicus Bonet.
- Tomocerus minor Lubbock. Familia SMINTHURIDAE.
- Arrhopalites boneti Stach.
- Arrhopalites furcatus Stach.
- Neelus murinus Folsom.

Orden DIPLURA. Familia CAMPODEIDAE.
- Campodea sp.
- Podocampa simonini Condé.
- Litocampa espanoli Condé.

Orden THYSANURA.
Familia MACHILIDAE.
- Lepismachilis sp.
- Machiloides sp.
Subclase PTERYGOTA.
Orden DERMAPTERA.
Familia FORFICULIDAE.
- Forficula auricularia L.

Orden HETEROPTERA.
Familia VELIIDAE.
- Velia sp.
Familia CORICIDAE.

Orden EPHEMEROPTERA.
- ninfas acuáticas de efemerópteros.

Orden SIPHONAPTERA.
Familia ISCHNOPSYLLIDAE.
- Ischnopsyllus intermedius (Rothschild).
- Ischnopsyllus simplex Rothschild.
- Rhinolophopsylla unipectinata (Taschenberg).

Orden DIPTERA.
Suborden NEMATOCERA.
Familia SCIARIDAE.
- Lycoria sp.
Familia MYCETOPHILIDAE.
- Rhymossia fenestralis Meigen.
- Messala saundersi Curtis.
Familia LIMNOBIIDAE.
- Limnobia nubeculosa (Meigen).
Familia TIPULIDAE.
- Tipula sp.
Familia CULICIDAE.
- Culex pipiens pipiens L.
Suborden BRACHYCERA.
Serie ASCHYZA.
Familia PHORIDAE.
- Phora aptina L.
- Phora pusilla Meigen.
- Hypocera flavimana (Meigen).
Serie SCHIZOPHORA.
Sección MYODARIA.
Familia HELOMYZIDAE.
- Thelida atricornis (Meigen).
Sección PUPIPARA.
Familia NYCTERIBIIDAE.
- Nycteribia biarticulata Hermann.
- Nycteribia schmidli Schiner.
- Nycteribia latreillei (Leach).
- Nycteribia vexata Westwood.
- Penicillidia conspicua Speiser.
- Penicillidia dufouri (Westwood).
- Basilia nana Theodor.
- Basilia nattereri (Kolenati).

Orden TRICHOPTERA.
Familia LIMNEPHILIDAE.
- Stenophylax mitis McLachlan.
- Stenophylax permistus McLachlan.
- Stenophylax vibes Curtis.
- Micropterna fissa McLachlan.
- Micropterna sequax McLachlan.
- Micropterna nycterobia McLachlan.
- Mesophylax aspersus Rambur.

Orden LEPIDOPTERA.
Familia GEOMETRIDAE.
- Triphosa dubitata (Linnaeus).
- Triphosa sabaudiata Duponchel.
Familia NOCTUIDAE.
- Scoliopteryx libatrix (Linnaeus).
- Pseudohadena chenopodiphaga (Rambur).
- Autophila limbata Staudinger.
- Autophila dilucida Hübner.
Familia ALUCITIDAE.
- Alucita hexadactyla Linnaeus.

Orden COLEOPTERA.
Suborden CARABOIDEA.
Familia CARABIDAE.
Subfamilia NEBRIINAE.
- Nebria lafresnayei Serv.
Subfamilia TRECHINAE.
- Trechus barnevillei Pandelle.
- Trechus distigma Kiesenwetter.
- Trechus fulvus vasconicus Jeannel.
- Trechus grenieri uhagoni Crotch.
- Trechus obtusus Er.
- Trechus beusti Schaufuss.
- Hydraphaenops galani Español.
+ Pilochtus lunulatus Fourc.
+ Metallina properans Steph.
Subfamilia PTEROSTICHINAE.
- Haptoderus aralarensis Mateu.
- Troglorites breuili Jeannel.
- Troglorites breuili mendizabali Jeannel.
- Ceuthosphodrus oblongus ellipticus Schaufuss.
- Ceuthosphodrus vasconicus Jeannel.
- Ceuthosphodrus peleus bolivari Jeannel.
- Pristonychus terricola reichenbachi Schaufuss.
+ Stenopus madidus F.
+ Amara aenea Deg.
+ Abax ater Villa.
+ Pterostichus cristatus cantaber Duf.
+ Anchus ruficornis Goez.
+ Agonum mülleri Herbst. Familia HARPALIDAE.
+ Harpalus sp. Familia LICINIDAE.
+ Badister bipustulatus F.
+ Licinus aequatus Dej.
Familia DYTISCIDAE.
+ Ind.
Suborden HYDROPHILOIDEA.
Familia HYDROPHILIDAE.
+ Ind.
Suborden STAPHYLINOIDEA.
Familia CATOPIDAE.
Subfamilia CATOPINAE.
- Choleva fagniezi Jeannel.
- Catops ventricosus Weise.
Subfamilia BATHYSCIINAE.
Sección Speocharis.
- Speocharis noltei Coiffait.
Sección Bathysciola.
- Bathysciola schiodtei breuili Bolívar.
- Bathysciola schiodtei rugosa (Sharp).
Sección Speonomus.
- Speonomus (Speonomidius) crotchi crotchi Sharp.
- Speonomus (Speonomidius) c.aitzquirrensis Bolí.
- Speonomus (Speonomidius) c.mazarredoi Uhagon.
- Speonomus (Speonomidius) c.oberthuri Jeannel.
- Euryspeonomus (s.str.) breuili Jeannel.
- Euryspeonomus (s.str.) mendizabali Bolívar.
- Euryspeonomus (Urbasolus) c. ciaurrizi Bolívar.
- Euryspeonomus (Urbasolus) c. igaratzai Español.
- Speocharidius breuili Jeannel.
- Speocharidius bolivari Jeannel.
- Speocharidius vivesi Español & Bellés.
- Kobiella galani Español.
- Aranzadiella leizaolai Español.
- Jossettekia angelinae Bellés & Deliot.
Familia SCYDMAENIDAE.
+ Mastigus prolongatus Gory.
Familia STAPHYLINIDAE.
+ Quedius sp .
+ Ancyrophorus sp.

Familia PSELAPHIDAE.
- Prionobythus bolivari Jeannel.
- Typhlobythus breuili Jeannel.
- Linderia armata Schaufuss.
Suborden CANTHAROIDEA.
Familia LAMPYRIDAE.
+ Larvas ind.
Familia CANTHARIDAE.
+ Larvas ind.
+ Armidia unicolor (Duftschmidt).
Suborden ELATEROIDEA.
Familia ELATERIDAE.
+ Agriotes sp.
Suborden CERAMBYCOIDEA.
Familia CHRYSOMELIDAE.
+ Halticinae ind.
Suborden CURCULIONOIDEA.
Familia CURCULIONIDAE.
+ Otiorrhynchus sp.
Suborden SCARABOIDEA.
Familia LUCANIDAE.
+ Dorcus parallelepipedus Linneo.
Familia SCARABEIDAE.
+ Onthophagus sp.

Subphylum VERTEBRADOS.
Clase PECES.
Superorden TELEOSTEI.
Orden CLUPEIFORMES.
Familia SALMONIDAE.
- Salmo trutta (Linnaeus).
Orden CYPRINIFORMES.
Familia CYPRINIDAE.
- Phoxinus phoxinus (Linnaeus).

Clase AMPHIBIA.
Orden URODELOS.
Familia SALAMANDRIDAE.
- Salamandra salamandra (Linnaeus).
- Triturus helveticus (Razoumowsky).
Orden ANUROS.
Familia BUFONIDAE.
- Bufo bufo (Linnaeus).
Familia DISCOGLOSSIDAE.
- Alytes obstetricans (Laurenti).
Familia RANIDAE.
- Rana temporaria Linnaeus.

Clase AVES.
Orden STRIGIFORMES.
Familia TYTONIDAE.
- Tyto alba (Scop.).
Familia STRIGIDAE.
- Strix aluco L.
Orden PASSERIFORMES.
Familia CORVIDAE.
- Pyrrhocorax pyrrhocorax (Linnaeus).

Clase MAMMALIA.
Orden INSECTIVORA.
Familia SORICIDAE.
- Sorex sp.
- Crocidura russula (Herman).
Orden CHIROPTERA. (Ver siguiente apartado).
Orden RODENTIA.
Familia MUSCARDINIDAE.
- Glis glis (Linnaeus).
Familia MURIDAE.
Subfamilia MICROTINAE.
- Pitymys duodecimcostatus (De Selys Longcham).
Subfamilia MURINAE.
- Apodemus sylvaticus (Linnaeus).
Orden CARNIVORA.
Familia CANIDAE.
- Vulpes vulpes (Linnaeus).
Familia URSIDAE.
- Ursus arctos Linnaeus.

Orden CHIROPTERA (en el País Vasco).
Familia RHINOLOPHIDAE.
- Rhinolophus ferrumequinum (Schreber).
- Rhinolophus hipposideros Bechstein.
- Rhinolophus euryale Blasius.
Familia VESPERTILIONIDAE.
- Myotis daubentoni (Kuhl).
- Myotis bechsteini (Kuhl).
- Myotis nattereri (Kuhl).
- Myotis emarginatus (Geoffroy).
- Myotis mystacinus (Kuhl).
- Myotis myotis (Borkhausen).
- Myotis blythi (Tomes).
- Pipistrellus pipistrellus (Schreber).
- Pipistrellus kuhli (Kuhl).
- Pipistrellus savii (Bonaparte).
- Nyctalus leisleri (Kuhl)
- Nyctalus lasiopterus (Schreber).
- Eptesicus serotinus (Schreber).
- Vespertilio murinus Linnaeus.
- Barbastella barbastellus (Schreber).
- Plecotus auritus Geoffroy St.Hilaire.
- Plecotus austriacus (Fischer).
- Miniopterus schreibersi (Kuhl).
Familia MOLOSSIDAE.
- Tadarida teniotis (Rafinesque).

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